7第5章微生物的代谢-11-30.

第5章微生物的代谢微生物的代谢作用包括分解代谢和合成代谢，前者是把有机物分解为简单物质并产生能量的过程，后者指消耗能量以生成一系列细胞自身大分子过程，两者在细胞内是偶联的。复杂有机物能量简单小分子分解代谢合成代谢目的要求1.掌握微生物代谢的基本含义。2.了解微生物产ATP的不同方式。3.掌握生物氧化的基本过程。4.熟悉底物脱氢的四条主要途径。5.掌握微生物产能代谢过程中，伴随着的物质代谢。一.ATP的结构第一节微生物的能量代谢微生物产能代谢一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢的核心问题。能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源------ATP。这就是产能代谢。最初能源有机物还原态无机物日光化能异养微生物化能自养微生物光能营养微生物通用能源（ATP）二.ATP的生成1底物水平磷酸化2氧化磷酸化3光合磷酸化1）底物水平磷酸化1,3-二磷酸-甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶ADPATP在化能异养微生物中，由底物脱氢产生的高能电子通过电子传递链（呼吸链）传递，在逐步降低能量的同时把能量转移给ADP，以生成ATP。2）氧化磷酸化在酵母中，一对电子通过呼吸链可以产生3个ATP，而在细菌中只产生1个。真核生物的电子传递链位于线粒体中，细菌中位于细胞膜或内膜上3）光合磷酸化光合色素（叶绿素、菌绿素）吸收光能，产生高能电子，高能电子沿电子传递链传递，在降低能量的同时把能量转移给ADP，以产生ATP，或转移给NADP以产生NADPH2（还原力）。1.环式光合磷酸化：存在于光合细菌中２.非环式光合磷酸化：存在于藻类、蓝细菌中蓝细菌的非环式电子传递途径P680第二节化能异养微生物的生物氧化和产能生物氧化是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。过程可分为脱氢／电子、递氢／电子、受氢／电子３个阶段。功能：产能（ATP）、产还原力［H］和小分子中间代谢物。生物氧化的过程脱氢递氢受氢1.底物脱氢的四条主要途径1EMP途径（Embdem-Meyerhof-ParnasPathway）又称糖酵解途径（glycolysis）或己糖二磷酸途径（hexosediphosphaepathway）2HMP途径又称己糖－磷酸途径，戊糖途径，戊糖－磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径。3ED途径又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解途径。4三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle）,又称TCA循环1EMP途径在无氧状态下，葡萄糖经反应产生丙酮酸、ATP和NADH+H+的过程。C62C32NADH+H+2丙酮酸4ATP2ATP2ATP耗能阶段产能阶段特征酶：1,6二磷酸果糖醛缩酶，催化1,6二磷酸果糖裂解为3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮。EMP途径的特点1.在无氧条件下进行，产能效率很低；2.产2分子NADH+H+3.产许多中间代谢物，1）为合成反应提供原材料，2）连接其它有关代谢途径，3）是微生物发酵工业的基础。（乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇、丁二醇）4.特征酶：1,6二磷酸果糖醛缩酶，2.HMP途径葡萄糖彻底氧化产生五碳糖的代谢途径。12NADPH+H+经呼吸链36ATP35ATPATP6C5经一系列复杂反应后重新生成己糖6C65C66CO2HMP途径的特点1.产能效率高。2.产大量12个NADPH2形式的还原力；3.产五碳糖—核酸合成；4.产四碳糖和七碳糖—芳香族氨基酸合成；5.特征酶：转酮（醇）酶和转醛醇酶。通过该途径可以产生C3,C4，C5,C7糖，与核酸、芳香族氨基酸合成有关，还可与EMP途径相通。产生的NADPH可用于细胞合成或产生大量能量。TKTATK123456783ED途径由葡萄糖降解为丙酮酸的另一条有别与EMP的代谢途径。C6KDPG2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸有氧时经呼吸链无氧时进行发酵6ATPATP2乙醇ATPED途径的特点1.产能效率较低2.仅在G-菌中发现，是细菌发酵酒精的方式3.特征酶：醛缩酶特征酶4.三羧酸循环是葡萄糖完全氧化的代谢途径，最终产生二氧化碳和水及大量能量。C3CH3Co~CoA4NADH+4H+FADH2GTP3CO2呼吸链2ATP12ATPATP底物水平呼吸链三羧酸循环的特点在绝大多数异养微生物的氧化代谢中起关键性作用，在真核微生物中，TCA循环在线粒体中进行，大多数酶在线粒体基质中.在原核微生物中，大多数酶在细胞质中，只有琥珀酸脱氢酶例外，在真、原核生物中都在膜上。2.递氢和受氢递氢：贮存在葡萄糖中的化学能经脱氢后，经电子传递链传递，逐渐释放，合成ATP。受氢：释放能量的电子，最终与受氢体（氧、无机物或有机物）结合，生成不同产物。根据受氢体的不同，可把生物氧化区分为有氧呼吸、无氧呼吸、发酵3种方式。生物氧化的方式3.生物氧化的方式1）有氧呼吸：O22）无氧呼吸:无机氧化物(NO3-,SO42-,CO2、HCO3-)3）发酵:有机物1）有氧呼吸最终电子受体为O2的生物氧化。化合物脱下的氢经电子传递链传递，最终交给O2，生成H2O。通过呼吸作用有机物被彻底氧化成CO2和H2O，并释放其中能量，一部分能量转移到ATP中，一部分以热的形式散失。进行有氧呼吸的微生物都是需氧菌和兼性厌氧菌。2）无氧呼吸最终电子受体为无机氧化物的氧化过程。根据电子受体不同，又可分为不同类型：类别电子受体产物电子传递链上作用微生物特点最后一个酶硝酸盐呼吸NO3-NH3、N2硝酸盐还原酶反硝化兼厌氧NO、N2O硫酸盐呼吸SO42-SO32-、S2O32硫酸盐还原酶反硫化专性厌氧H2S碳酸盐呼吸CO2、CH4生成甲烷专性厌氧HCO3-3)发酵：脱下来的氢（电子）无氧时以有机物为最终电子受体，不使用电子传递链，只发生基质水平磷酸化，不同的菌产生特征性还原产物，形成不同类型发酵：类型反应丙酮酸来源1.酒精发酵2ADP2ATPa酵母葡萄糖2CH3COCOOHEMP2NAD2NADH22CH3CH2OH2CH3CHO细菌葡萄糖2CH3COCOOHED2NAD2NADH22CH3CH2OH2CH3CHO类型反应丙酮酸来源2.乳酸发酵同型乳酸发酵德氏乳杆菌葡萄糖CH3COCOOHEMPNAD2NADH2CH3CHOHCOOH异型乳酸发酵肠膜状明串珠菌葡萄糖+ADP乳酸+乙醇+CO2+ATPHMP3.丁酸发酵丁酸梭菌丙酮酸乙酰辅酶A乙酰乙酰辅酶A丁酸、乙酸、H2+CO2EMP5.广义的发酵狭义的发酵:生物化学厌氧状态广义的发酵:发酵工业有氧呼吸或无氧呼吸醋酸发酵：CH3CH2OH＋O2CH3COOH+H2O+117Kcal柠檬酸发酵：己糖+O2柠檬酸＋H2O＋能量第三节自养微生物的生物氧化和产能1.化能无机营养型微生物化能自养型还原CO2需要的ATP和还原力[H]是通过氧化无机底物（NH4+,NO2－,H2S,S,H2和Fe2+）来实现的。还原力[H]则是通过消耗ATP使[H+＋e]逆呼吸链传递而获得.产能的途径:经呼吸链的氧化磷酸化，因此，绝大多数化能自养菌是好氧菌。少数可以进行厌氧生活的化能自养菌，也是利用硝酸盐或碳酸盐进行代替O2的无氧呼吸化能自养菌能量代谢的三个特点：1.无机底物氧化与呼吸链直接发生联系，由脱氢酶或氧化还原酶催化的无机底物脱氢后或脱电子后，直接进入呼吸链，而无EMP、TCA等途径。2.呼吸链组分更为多样化，氢或电子可从任一组分进入呼吸链。3.产能效率低,即P/O比一般异养微生物要低。电子顺呼吸链传递产生ATPNH4+S2-SO32-S2O3-Fe2+NO2-NADH2FPQCyt·bCyt·cc1Cyt·a1·aa3O2,NO3-ATPATPATP消耗ATP,逆呼吸链传递电子合成还原力NADH2有氧呼吸无氧呼吸2．光能自养型通过光合磷酸化获得能量ATP和[H]。光能营养型：产氧：真核--藻类、绿色植物(非循环式)原核--蓝细菌不产氧：真细菌--光合细菌（厌氧）(循环式)古细菌--嗜盐菌3嗜盐菌紫膜的光介导的ATP合成嗜盐菌（Halophile）红膜：含呼吸链成分--氧化磷酸化紫膜（purplemembrane）：视紫红质(蛋白):视黄醛(retinal)(紫色)为辅基紫膜光合磷酸化:无氧、有光时第四节微生物的分解代谢一.含碳物质的分解含碳的生物大分子：淀粉、纤维素、几丁质、果胶质分解：胞外酶——葡萄糖应用：工业生产自然界物质的循环二.含氮物质的分解一.含氮物质的分解含氮的生物大分子：蛋白质分解：蛋白酶（胞外酶）——肽酶——脱氨或脱羧酶应用：工业生产自然界物质的循环三.其他化合物1.脂肪的分解：脂酶——甘油和脂肪酸（ß-氧化）2.烃类、芳香族化合物第五节微生物的合成作用次生代谢产物:微生物通过支路代谢合成的各种产物称为次生代谢产物。次生代谢产物不是细胞生活所必需的物质，既不参与细胞组成，也与酶活无关。主要有抗生素、激素、毒素、生物碱和色素。这些物质常在微生物旺盛生长时期或后期形成。