22130929庞立聪植物生理学论文

植物对水分胁迫的反应摘要：胁迫是指一种显著偏离于植物最适生活条件的环境条件。按照Levitt的分类，水分胁迫是指环境中水分不足—干旱，或水分过多—洪涝。关键词：植物水分胁迫基因表达分子响应1.形态解剖水分胁迫的反应和适应性1.1根根系是植物的吸水器官，根／冠比在衡量植物抗旱性上有很重要的价值。吴海卿［1］等采用深桶栽培结合测坑法，从冬小麦返青至蜡熟期保持不同的土壤水分，分不同生育期小麦的形态、生理和根系进行了测定。结果表明，调控土壤水分可明显改变冬小麦根、冠生长量比率。适宜的土壤水分胁迫（田持的50％～60％）可促进冬小麦根系发育，土壤高水分更有利于地上部生长。1.2叶植物的水分散失主要由叶子来承担，因此，水分胁迫对叶子的影响也很大。李晓燕等发现，在干旱条件下，葡萄叶片增厚，李水清报道，抗旱龙眼叶小而，而不抗旱龙眼则大而薄。吴海卿等研究发现，土壤水分长期低于田间持水量的60％时，较显著地制约叶片的增大，从而减小截获光能的总叶面积，最终降低生物学产量和经济产量；梁银丽等依据在田间小区的试验，对不同水分条件下冬小麦的生长特性进行了研究。结果表明，水分胁迫使小麦生长速度、叶片伸展速度降低，植株叶面积减小。植物叶片对水分胁迫的适应性变化表现在两个方面：第一，叶面积减少（新叶发生速率减缓；叶片扩展生长提早停止；落叶增加）。叶面积的减少可减少失水，从而保存土壤水分，维持有利的水势；叶面积减少还可减少土壤—植物系统内单位水压通道横截面积（perunitcrosssectionhydraulicpathway）的蒸发表面，从而减少土壤水势以下Ψ1的下降。第二叶片发生运（叶片萎蔫；叶片改变方位；改变叶角）。2.水分胁迫对植物的生理生态影响与植物的适应性2.1光合作用低叶片水势引起植株光合活性下降,存在气孔的和生化的限制因子。提高水分利用率的遗传改良在干旱地区特别有意义。在单叶水平上,水分利用率(Wateruseefifciency,WUE)以单位蒸腾COZ吸收量来表示,可由气体交换法或同位素C示踪法获得。单叶光合WUE遗传性变异已有报道,但在植株整体水平上WUE与光合能力的关系有待更一步的研究。2.2渗透调节生长组织中膨压下降导致植株生长抑制。从根系到生长部位的水势梯度驱动植物的水分吸收,水分进入生长细胞使其膨压增加、细胞壁扩展。随着水分胁迫的加剧,水势梯度下降到不足以驱动维持生长所需的水分的吸收阁。植物可通过渗透调节作用来缓解乃至解除自身的水分胁迫,如细胞内溶质的积累、渗透势下降,以保证植株茎、根部等有足够的膨压。渗透调节对水分胁迫下小麦和高梁的生长和产量的提高有着积极的作用川。2.3根系生长水分胁迫存在组织特异性。水分胁迫时,植物茎的生长速率急剧下降,而根系生长却没有大的影响。植株暴露在100%湿度的大气中,中止根系供水24h,其根系生长只有少量下降而茎生长却在3一4h时就被明显抑制,说明根系对水分的需求并不太敏感,水分胁迫对生长的抑制作用具有组织特异性。2.4蛋白质合成水分胁迫引起蛋白质合成水平的降低,可能是生长下降的原因之一。随着水分胁迫的加剧,植株蛋白质合成进一步下降,多聚核蛋白体解聚。这种解聚作用在细胞分裂活跃的组织中表现得更为明显。多聚核蛋白体的解聚作用发生在生长抑制的始发期之后,蛋白质合成下降可能不涉及生长的初始抑制,但与晚期生长抑制作用有关,因为蛋白质的合成对由生长素刺激的生长是必需的。2.5ABA积累水分胁迫引起植物体内ABA积累。尽管这种积累的具体作用尚未完全明了,但与植物根系糖分增加脚、根尖膨压保持、茎的延伸生长受阻、水分利用率的提高哪、多聚核蛋白体下降、mRNA和蛋白质的诱导合成咖等有关。3.植物对水分胁迫响应的基因表达系统植物水分胁迫响应中的基因表达系统,大体可分成两大类型:第一种类型称为增量调控(Upergulation)系统,即细胞脱水诱导基因的表达.这些基因产物一般对脱水有一定的保护作用。第二种类型称为减量调控(Downrgeulatinn)系统,如编码光合作用的蛋白质,在脱水过程中抑制,以减少光氧化胁迫叽编码贮藏蛋白基因也可以被细胞脱水而抑制等.目前主要集中于增量调控的研究,而对减量控制的研究资料甚少.因此这里所提的基因表达系统,则主要集中于增量调控系统上。3.1植物水分胁迫响应中所表达的基因利用以上所提到的研究系统,人们已报道了许多与耐水分胁迫有关的一系列基因.这些基因有些已知道其功能,也有一些是未知功能的。在这些基因产物中可分为功能性蛋白质调节性蛋白23[一l2S,.功能性蛋白包括:水通道蛋白,与水通过膜运输有关,不同的透性保护剂(如搪、脯氨酸、甜菜碱等)生物合成的关键酶类,保护大分子和膜的蛋白质(LEA蛋白抗冻蛋白,伴侣蛋白,mRNA结合蛋白等),解毒酶类(谷胧甘肤S一转移酶,超氧化物歧化酶,过氧化氢酶和抗坏血酸过氧化氢酶等),蛋白质转换的蛋白酶类(琉基蛋白酶,泛酿蛋白质)等.这些内容在第二部分中详述.调节性蛋白包括:蛋白激酶(MAPK:活化分裂素的蛋白激酶,MAPKK:磷酸化的MAPK激酶,MAPKKK:磷酸化的MAPKK激酶,S6K:核糖体56蛋白激酶,CDPK:依赖Ca+2的蛋白激酶),转录因子(bZI:P带有基本区域和Leu一拉链的模块(moito,MYB:带有色氨酸串元的转录因子家族,MY:C带有基本螺旋串的螺旋转录因子家族),14一3一3蛋白:一个被激酶调节的与蛋白质和蛋白质间互作有关的信号蛋白。现在看来对进一步理解植物对水分亏缺响应来说,这些调节蛋白显得更为重要。3.2植物水分胁迫响应中基因表达的调节3.2.1启动子大部分水分胁迫诱导的基因可由外源ABA处理而表达,但少数基因的表达却不受ABA的诱导11切一34].前者称为ABA一依赖型基因,后者称为ABA一独立型基因,这两启动子的研究都是目前研究基因表达调节的重要内容135一381.启动子又可分为顺式和反式活动元件(ics一ortrans吸ictgnelement).在水分胁迫响应中已鉴定出的最具特点的顺式元件为ABA响应元件(ABA一posniveelement,ABRE),它含有带回文结构的CACGTG,其中的ACGT为其核心,称为G一盒(G七ox).138391.ACGT元件存在于许多环境和生理诱导的多种植物基因中,与基因的表达有密切的关系。研究DNA一结合蛋白表明,不同的基因其ACGT核心侧翼的核昔酸序列有很大差异,说明核心序列决定了基因能否表达,而侧翼序列则决定了基因的特异性l39,侧.与G一box有关的ABRsE已在很多ABA毛aZ十依赖基因中发现。3.2.2蛋白质磷酸化在真核生物中蛋白质的磷酸化和脱磷酸化是重要的信号传递系统,蛋白质通过激酶进行磷酸化,通过磷酸酶而脱磷酸化.植物在干早胁迫响应中也发现了这种传递信号.拟南芥中的两个编码CaZ气依赖激酶的基因受到了水分胁迫的诱导14,一441.在玉米中RAB1蛋白在水分胁迫中也被高度磷酸化,其磷酸化的程度不同,它在细胞中的位置也不一样,磷酸化程度高时存在于核中,低时存在于细胞质,在核中可与一种信号肤结合,调节了与DNA结合的调控蛋白的运输1101.细胞中的CaZ+在很多生理生化过程中起着第二信使的作用,它也出现在与干旱基因表达有关的过程中.气孔关闭是植物对干早响应的早期反应.ABA在使气孔膨胀度降低之前,保卫细胞中的Ca+2浓度首先增加.拟南芥中的AlBl基因产物是由钙激活的磷酸蛋白磷酸酶27I,伺,另一个受钙激活的酶是磷脂酶C,这个酶催化肌醇1,4,5一三磷酸(IP、)的合成。由于在干早中人们发现了IP3,由此推测钙可能作为干早的第二信使参与了耐干旱基因表达的调节。4.植物水分胁迫响应中所表达的功能性蛋白水分胁迫响应中所表达的蛋白产物,有参与基因转录的调节蛋白,也有与胁迫忍耐有直接关系的功能性蛋白.以下对后一种蛋白的功能及其基因工程作一概述。4.1胚胎发生晚期丰富蛋白(LEA)LEA是目前最受关注的胁迫响应基因产物,最早是从种子脱水过程中分离出的,后来发现它也存在于多种植物的营养器官,已鉴定出含有LEA的植物超过65种之多.LEA的分类来于对棉花中的LEA的研究结果110,49一”}.LEAD19为类型1,LEADll为类型2(也称脱水质,Dheydrins),LEAD7为类型3,Dll3为类型4,D95为类型5。LEA主要定位于细胞质中,其浓度很高,如在成熟的棉花胚细胞中D7占非器官性细胞质蛋白的4%(约0.34mmol/L)。LEA的氨基酸组成有着共同的特征,一般亲水的氨基酸含量高,如棉花的D19白含有13%的甘氨酸和11%的谷氨酸残基,缺乏半胧氨酸和色氨酸残基网,这些特点与它们的功能是密切相关的。高浓度和高亲水性表明它们不是作为酶而起作用的.DgI蛋白在正常的生理条件下有70%以上的氨基酸残基呈无规线圈形式存在.无规线圈结构利于和水分子结合。细胞完全脱水可能是致命的。因此这些蛋白质的存在有助于维持生命所需的最小量的水.此外无规线圈的存在还有结构上的功能.严重的脱水会导致细胞组分因脱水而结晶,晶体间的互作会使重要的细胞组分损伤。LEA的存在可以减轻这种伤害.Baker指出l刘无规线圈在脱水过程中,可以方便地调节自身的形状,夹在细胞组分之间,提供一层稳定的粘质层,象一个优质的垫子一样减少晶体间的相与伤害。4.2渗透调节基因的产物人们很早就发现了植物在适应胁迫的过程中会产生一些具有保水作用的小分子物质,这些小分子物质被称为渗透调节物质(osmolytes),也称为相容溶质(Compatiblesolutes).诸如脯氨酸(Pro)、甜菜碱(Betaine)、甘露醇(Mannitol)、山梨醇(Sorbitol)、肌六醇(Inositol)等.合成这些物质的基因均已被克隆出来。4.3活性氧清除的酶类在水分胁迫忍耐中植物体内会产生一系列的解毒剂,其中最明显的是合成与清除活性氧有关的酶类,如谷胧甘肤还原酶(Glutathionerductase),超氧化物歧化酶(SOD),过氧化氢酶(CAT)等哪一刚.这是因为植物在干早情况下,由于气孔的关闭,光下光合作用产生的电子会传递给氧,生成超氧化物自由基,对细胞有强烈的伤害.因此干早中体内清除活性氧的酶增加,对细胞具有很好的保护作用。但是对转基因烟草的研究发现SOD、CAT等单独转人烟草效果不尽理想,看来活性氧代谢是非常复杂的,单一基因难以有明显的效果。5.植物水分胁迫响应的研究展望尽管几年来对植物水分胁迫响应分子机制的研究取得了不少进展,但与彻底搞清这一重大问题还有相当长的距离.今后几年以下的问题可能会受到关注。5.1胁迫响应基因转录的调节尽管现在已鉴定出了部分基因的启动子以及调节蛋白,但总体来讲仍处于起步阶段.这些问题仍然是今后研究的热点.除了转录水平,转录后基因的表达也存在着许多控制点,诸如mMA的加工与处理,转录物的稳定性,翻译的有效性以及翻译后蛋白质的修饰与加工这些都影响到了基因的表达。此外胁迫响应中的负调控,即水分胁迫时被抑制的基因的表达制也将受到重视。5.2胁迫响应中所出现的蛋白质的功能胁迫响应中所出现的蛋白质一部分的功能已经知道,但大部分的基因产物的功能还不清楚,即使已知其功能的蛋白质,其作用方式、作用机理、稳定性以及其它基因的关系还远不清楚。5.3基因转化在今后相当长的一段时间内,转基因的实验仍将是研究热点,对水分胁迫响应中的蛋白质的基因的转移,一方面为研究被转移基因的功能提供了极有用的方法,同时也为人类最终改良作物抗逆性,提高作物的产量和品质开辟了新途径。