第三章微生物的形态和结构（二）真核微生物的形态、构造和功能

第三章第三章第三章第三章微生物的形态和结构微生物的形态和结构微生物的形态和结构微生物的形态和结构（（（（二二二二））））真核微生物的形态真核微生物的形态真核微生物的形态真核微生物的形态、、、、构造和功能构造和功能构造和功能构造和功能[[[[教学目标教学目标教学目标教学目标]]]]通过本节的教学，使学生掌握真核微生物的种类和特征、掌握以酵母菌和丝状真菌为代表真核微生物的形态结构、化学组成和繁殖特征等。[[[[教学的重点和难点教学的重点和难点教学的重点和难点教学的重点和难点]]]]酵母菌和丝状真菌的基本形态、构造和特征；酵母菌和丝状真菌的菌落形态特征和繁殖方式。[[[[教学方法和手段教学方法和手段教学方法和手段教学方法和手段]]]]主要以讲授为主，应用多媒体课件进行形象生动的课堂教学。[[[[教学内容教学内容教学内容教学内容]]]]§§§§3.2.13.2.13.2.13.2.1真核生物细胞结构真核生物细胞结构真核生物细胞结构真核生物细胞结构真核生物真核生物细胞具有复杂的，有膜包被的亚细胞器，使细胞功能区域化。真核生物细胞由膜分隔。细胞含有几种不同类型的由膜包被的细胞器，其中进行着可调控的不同的生理生化过程。膜还可以传递信息，传递新陈代谢的中间产物和终产物，从生物合成位点到使用位点（见图2.13）。质膜质膜是半透膜，把细胞的内外部分隔绝开来，它还参与细胞间的识别，细胞内吞作用和胞吐作用，并附着在细胞表面。膜内的运输体系使它能有选择性地把物质输送到细胞内部。真核生物的质膜是一个分隔细胞内和外的半透明(seml-permeable)屏障，这一点与原核生物相似，但是真核生物的质膜含有固醇，这种扁平分子使膜的硬度增强，使真核细胞更加稳定。膜上还有运输系统，选择重要的物质进入细胞，并参与内吞作用和胞吐作用，在此处，食物颗粒被吞入，废物以膜包被成小泡的形式从细胞内排出。质膜还参与了细胞之间的重要相互作用过程，例如，细胞间的识别系统及细胞在固体表面的附着作用。细胞质细胞质内的水分占70%-85%，溶液中有蛋白质、糖类和盐类。细胞器悬浮在细胞质中。真菌和藻类细胞中还有单层膜包被的液泡。细胞质是蛋白质、糖类及盐类的稀溶液(水占70%-85%)，悬浮着所有的细胞器，并具有溶胶(sol-gel)的特点，即其分子组构可以是液体，也可以是半固体。在极稀的溶液中，液泡作为营养物和废物的储藏场所，液泡的高含水量保持了细胞的高膨胀压。细胞骨架细胞骨架由微管、中间纤维和微丝组成，它们维持了细胞的形状。真核细胞是通过微管蛋白组成的细胞骨架而得以稳定的，细胞骨架的构成包括，微管(直径25nm)，微丝(直径4-7nm)和一种类似于收缩肌的肌动蛋白构成的中等纤维(直径8-10nm)。细胞骨架是一种动力结构，不但支持细胞，还支持变形虫式运动、细胞质流、以及核和细胞的分裂。核及核糖体细胞核是由双层膜包被的细胞器，含有细胞的染色体DNA。核内部有核仁，这是核糖体RNA(rRNA)合成的场所。核糖体由蛋白质和BNA两种亚单位构成，他们是DNA翻译和蛋白质合成的场所。核包含有微生物DNA。真核微生物中的核通常包含不止一条染色体，在染色体中，DNA被组蛋白保护起来。在二倍体生物中，这些染色体是成对的。核由双层核膜包被，膜上有孔，在核膜孔处内外膜融合在一起。正是通过这些孔，细胞核能通过mRNA和核糖体对细胞进行稳定的调控。核膜在此处也是与内质网相连的。核内有核仁，它富含RNA，核糖体在此处被合成。真核生物的核糖体基本上与原核生物的相类似，但它们的更大一些，两个亚单位分别为60S和40S，组成一个80S的二聚体。其功能与原核生物的相同。内质网内质网(ER)是由管状和盘状膜组成的复合体，与核膜相连。内质网可以是滑面型，或被核糖体附着而变成粗面型。这种细胞器的主要功能是合成和输送蛋白质和脂类。核的外膜与复杂的、具三维结构的膜管状及层状结构的内质网(ER)相联系。管状ER可被核糖体附着，称为粗面型内质网(RER)，核糖体的翻译和蛋白质的修饰作用在此处进行。这些蛋白质或是分泌到ER腔中，或是插人到膜内。滑面型ER的盘状结构与脂类合成及蛋白质和脂类的细胞间运输有关。高尔基体高尔基体是一系列扁平的、有膜包被并具孔的囊和泡。从ER分泌而来的小泡与高尔基体(Golgi)融合，其内含物在此进一步进行生化加工。加工后的物质以小泡的形式从Golgi中分泌出来，然后与其他细胞器或质膜融合。高尔基体由一系列扁平的膜包被的囊或潴泡堆积在一起而成，并环绕着管和泡囊的复合体。这个堆积体有着严格的极性，顺式面或形成面接受从ER来的泡囊，泡囊内的物质被高尔基体加工，然后从细胞器的反式面(成熟面)或其边缘以出芽方式放出。高尔基体加工并包装物质使之分泌到其它亚细胞器或细胞膜上。真菌高尔基体不如藻类发达，只有很少几个或单个潴泡。有时称它们为(分散)高尔基体(dicctyosomes)。溶酶体和过氧化物酶体溶酶体和过氧化物酶体是由高尔基体分泌的、有膜包被的囊泡。溶酶体含有的酸性水解酶参与胞内的消化作用。过氧化物酶体含有氨基酸和脂肪酸降解酶以及过氧化氢酶，后者对降解过程中产生的过氧化氢有解毒作用。高尔基体产生了这些单层膜包被的含酶的细胞器(溶酶体中含酸性水解酶，过氧化物酶体中含胺化酶(aminase)、酰胺酶、脂酶和过氧化氢酶)，这些酶对消化许多不同的大分子是必须的。溶酶体内的pH是酸性的(pH3.5～5)，可使酶在最佳pH下发挥作用，而此pH值是由膜上的质子泵维持的。过氧化物酶体内氨基酸和脂肪酸的降解产生了过氧化氢，这是一种具有潜在细胞毒性的副产物。然而过氧化物酶体中也存在过氧化氢酶，可把此过氧化物降解成水和氧气，从而保护了细胞。线粒体和氢化酶体线粒体是需氧生物呼吸作用和氧化磷酸化作用的场所。它们由双层膜包被，内层膜折叠成盘状或管状，称为嵴。ATP的产生部位就在附着于嵴上的颗粒中。在一些无线粒体的厌氧的原生动物中发现了氢化酶体(hydrogenosomes)。它们的作用是产生能量。线粒体是由双层膜包被的细胞器，呼吸作用和氧化磷酸化作用在此处发生，大约2～3nm长，直径1mm。其数目在细胞中是变化的。其内含有一个小的环形DNA分子，负责编码部分线粒体蛋白和70S核糖体。线粒体内膜上含有一个ATP/ADP转运子，可以将线粒体内合成的ATP运送到细胞质中。ATP产生于附着在线粒体嵴上的颗粒中，此嵴由线粒体内膜折叠而成(图2.14)。其结构在三个原生生物类群中稍有不同。并非所有的原生动物中都有线粒体，而且这些细胞的新陈代谢基本上是厌氧的。在需氧类型中，最原始的真核生物的线粒体嵴是盘状的。真菌的线粒体是大的、高度分裂的扁平板状嵴，而藻类则具有更多的膨大的嵴。在厌氧原生动物中发现了氢化物酶体，它们是由膜包被的细胞器，具有电子转运途径，即氢化酶转运电子到最终电子受体，生成氢分子。叶绿体叶绿体是由双层膜包被的细胞器，内含光合色素叶绿素。在叶绿体内是成层排列的扁平的泡囊，称为类囊体(thylakoids)，光合系统位于此处。叶绿体是含叶绿素的细胞器，能利用光能固定二氧化碳成碳水化合物(光合作用)。叶绿体有双层膜包被，并含有扁平的膜囊称为类囊体，是光合作用中光反应的发生场所(图2.15)。藻类中这些细胞器较大，几乎充满整个细胞。淀粉核是叶绿体内的蛋白性区域，是多糖生物合成的场所。细胞壁细胞壁见于藻类(纤维素为主)和真菌(壳多糖为主)中。它们是细胞与环境的分界，在维持细胞硬度及在控制水分因渗透而过度进入胞内是重要的。植物和真菌细胞的原生质体在大多数情况下由坚硬的细胞壁包被。真菌细胞壁是由壳多糖(以β-1，4-连接的NAG重复单位)和无定型的β-葡聚糖形成的微晶聚合物组成，而植物的细胞壁则是由纤维素(β-1，4-连接的葡萄糖重复单位)和半纤维素组成。鞭毛鞭毛是含微管的细胞膜的延伸。因其可弯曲而导致细胞可运动。鞭毛是由膜包被的细胞延伸物，内含有微管。微管以9对束状排列围绕在鞭毛的外缘，在其内部有一对微管不停地运动。这种结构称轴丝。由于供给ATP后鞭毛可柔软弯曲，故为细胞提供运动性。§§§§3.2.23.2.23.2.23.2.2酵母菌酵母菌酵母菌酵母菌（（（（yeast））））非分类名词，一群单细胞微生物，属真菌类。第一种家养微生物，与人类关系密切。主要分布在含糖较高偏酸性环境中，又称“糖真菌”。特点：①个体一般以单细胞状态存在；②多数营出芽繁殖；③能发酵糖类产能；④细胞壁常含甘露聚糖；⑤常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中。一、酵母菌的形态（菌体、菌落）和细胞结构1、酵母菌细胞形态酵母菌细胞呈卵圆形、圆形或圆柱形。细胞宽约1~5μm，长约20~30μm。酵母菌菌落大多数与细菌菌落相似，表面湿润，粘稠，易挑取，但比细菌菌落大而厚，颜色多为白色，少数为红色，若培养时间太长，其表面可产生皱褶。在液体培养时，有的生长在底部，有的生长均匀，有的则在表面形成菌醭。2、酵母菌细胞结构酵母菌细胞结构有细胞壁、细胞质膜、细胞核、细胞质及内含物。细胞壁组分有：葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质及脂类等。细胞质膜与原核生物基本相同，但含有固醇。细胞核具有核膜、核仁、和染色体，核膜上有大量核孔。细胞质含有大量RNA、核工业糖体、中心体、线粒体、中心染色质、内质膜、液泡等。内含物在老龄菌中有因营养过剩而形成一些内含物，如：异染颗粒、肝糖，脂肪粒、蛋白质和多糖。二、繁殖方式1、无性繁殖芽殖（budding）：出芽繁殖是酵母菌进行无性繁殖的主要方式。成熟的酵母菌细胞，先长出一个小芽，芽细胞长到一定程度，脱离母细胞继续生长，尔后双形成新个体。有多边出芽、两端出芽、和三边出芽。芽裂：母细胞总在一端出芽，并在芽基处形成隔膜，子细胞呈瓶状。这种方式很少。裂殖（fission）：少数种类的酵母菌与细菌一样，借细胞横分裂而繁殖。2、有性繁殖酵母菌以形成子囊孢子进行有性繁殖。当酵母菌发育到一定阶段，两个性别不同的细胞（单倍体核）接近，各伸出一个小的突起而相互接触，使两个细胞结合起来。然后接触处细胞壁溶解，两个细胞的细胞质通过所形成的融合管道进行质配，两个单倍体核也移至融合管道中发生核配形成二倍体核的接合子。接合子可在融合管道的垂直方向形成芽细胞，然后二倍体核移入芽细胞内。此二倍体细胞可以从融合管道上脱离下来，再开始二倍体营养细胞的生长繁殖。很多酵母菌细胞的二倍体细胞可以进行多代的营养生长繁殖，因而酵母菌的单倍体、双倍体细胞都可以独立存在。在合适的条件下接合子经减数分裂，双倍体核分裂为4～8个单倍体核，其外包以细胞质逐渐形成子囊孢子，包含在由酵母菌细胞壁演变来的子囊中。子囊孢子又可萌发成单倍体营养细胞。三、生产上常用的酵母菌啤酒酵母（Saccharomycescerevisiae）发酵，食药用，提取多种生物活性物质。假丝酵母（Candida）饲料白地霉（Geotrichumcandidum）饲料，食用，或药物提取。§§§§3.2.3丝状真菌丝状真菌丝状真菌丝状真菌————霉菌霉菌霉菌霉菌（（（（molds））））非分类名词，丝状真菌统称。通常指菌丝体发达而又不产生大型子实体的真菌。一、霉菌的形态结构：1、菌丝和菌丝体霉菌是异养的真核生物，具有丝状或管状结构，单个分支称为菌丝（hyphae）。菌丝形成的网络状结构称为菌丝体（mycelium）。菌丝由坚硬的含壳多糖的细胞壁包被，内含大量真核生物的细胞器。霉菌是丝状的、无光合作用的、营异养性营养的真核微生物。其细胞基本单位是菌丝(图2.18)。这是一种管状细胞，由坚硬的含壳多糖的细胞壁包被。菌丝通过顶端生长进行延伸，并多次重复分支而形成微细的网络结构，称为菌丝体。在原生质膜包被的菌丝细胞质中有核、线粒体、核糖体、高尔基体以及膜包被的囊泡。亚细胞结构由微管和内质网支持和组构。菌丝内细胞质的组分趋向于朝生长点的位置集中。菌丝较老的部位有大量液泡，并可能与较幼嫩的区域以横隔(称为隔膜)分开。菌丝分有隔菌丝和无隔菌丝两种（图2.19）：有隔菌丝有隔菌丝中有横隔膜将菌丝分隔成多个细胞，在菌丝生长过程中细胞核的分裂伴随着细胞的分裂，每个细胞含有1至多个细