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第3章植物的矿质和氮素营养了解植物是如何对矿质元素吸收、转运和同化利用的第1节植物体内的必需元素第2节植物对矿质元素的吸收与运输第3节植物氮、磷、硫素的同化第4节合理施肥的生理基础植物营养的来源?土壤（肥料）以何种形式给植物提供营养物质？1840，Liebig（德）建立了矿质营养学说：植物以无机形式从土壤中获得营养物质；1860，J.Sachs&W.Knop（德）揭示了植物营养的本质为自养型（即无机营养型）：用含已知成分的无机盐溶液培养植物，使植物完成一个生命周期。•Terrestrialplantsusuallytakeupinorganicionsfromthesoilthroughtheroot.•SachsandKnopin1860introducedhydroponiccultureofplantsinnutrientsolutionscontainedallthecomponentsnormallyrequiredbyaplantforitsgrowth.第1节植物体内的必需元素1.1植物体内的元素植株→70~80℃(1~3d)水（10~98%）干物质（5~90%）充分燃烧(灰化)气态有机物（90%）灰分无机物（10%）（Gas，CO2、H2O、（Ash，矿质元素）N2、NH3、SO2）存在于土壤中散失到空气中被根系吸收•灰分元素(矿质元素)：组成灰分的元素。各种金属的氧化物，磷酸盐、硫酸盐、氯化物、硅酸盐等直接或间接来自土壤的矿质；•N不存在于灰分元素中，但由土壤中吸收，特列为矿质元素；•矿质元素分析：植物干物质经充分燃烧留下的灰分，经过盐酸或硝酸溶解，经原子吸收分光光度计（AtomicAbsorptionSpectrometry，AAS）或电感耦合等离子体发射光谱仪（Inductively-CoupledPlasmaAtomicEmissionSpectrometer，ICP-AES）进行分析测定。•植物矿质元素的含量与植物种类及生存的土壤环境条件相关同一土壤条件的不同种类植物，所含矿质元素不同，禾本科高硅、十字花科高硫、豆科高钙。植物体内矿质成分是植物所处生活环境的反映，盐生植物高钠（碱蓬）、海藻高碘、矿区植物高金属（海州香薷）。1.2植物体内的必需元素（EssentialElements）及其研究方法——溶液培养法（hydroponicculture）溶液培养法的典型实验装置•植物生长发育过程中需要什么种类和多少量的矿质元素？•土培法（×）•用人工配制含已知矿质元素成分的营养液培养植物优点：通过添加或减少某种元素，从植物生长状况判断该元素是否为植物所必需。溶液培养法的形式：右图：利用水培法进行植物生产管道：略倾斜水泵：循环营养液1.水培法（无土栽培）：植物直接栽培于营养液中2.砂培法：支撑物（石英砂、蛭石、珍珠岩）3.气培法：根系置于营养液气雾中营养液配方以外的注意事项：•关于Fe-EDTAFe3+与乙二胺四乙酸的螯合物(chelate)•不能直接以FeSO4或Fe（NO3）2等无机盐的形式提供铁，∵很容易形成不溶性的Fe（OH）3或铁的磷酸盐，它们不能被植物吸收。溶液培养中应注意的几个方面：•根系通气•经常更换及补充营养液，测定pH•铁离子以螯合形式供应•试剂、水、容器十分纯净•研究某些微量元素（钼、镍、锌等），常需连续两代将植株培养于缺乏该元素的溶液中•根据植物种类、生育期，配置培养液•木村营养液•Arnon营养液•B5营养液溶液培养法的应用：•研究植物的营养及各种环境因素的调控•为植物、作物生产中化肥的应用奠定基础•植物组织培养1.3植物必需元素的生理功能和缺素症植物必需元素的判断标准：•缺乏该元素，植物不能完成生活史；•缺乏该元素，植物表现出专一的缺乏症，恢复供应该元素时，可预防或纠正此缺乏症，且这种作用不能被其他元素所替代；•该元素的营养作用是直接的，而不是因改变土壤（或培养液）的微生物、物理及化学条件所引起的间接作用。•Anelementisessentialforplantnutritionwhen:•Theplantisunabletocompleteitslifecyclewithoutthiselement;•Theelementisknowntobeanirreplaceablecomponentofmoleculesrequiredabsolutelyforthemetabolismofnormallydevelopingplants.植物必需元素（17种）•大量元素(Macroelements）:占植物体干重0.1%以上的元素。C,H,O,N,P,K,S,Ca,Mg等9种元素•微量元素(Microelements）：占植物体干重0.01%以下的元素。Cl、Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo和Ni等8种•除去C、H、O等非矿质元素，有14种为植物必需的矿质元素植物的有益元素(Beneficialelements)满足一些特定植物的特殊营养需求的元素•滨藜（海马齿）：生活于欧洲、地中海、北非与南非等海边的盐生植物•钠：盐生与C4植物，参与维管束鞘细胞和叶肉细胞间的丙酮酸的运输；•硅：禾本科植物，主要累积于表皮细胞的壁中，防真菌侵染及抗倒伏；•钴：豆科植物，可能与固氮作用（尤其与固氮细菌）相关；•硒：一些黄芪属植物能积累Se；对多数植物有毒；•铝：茶树植物必需矿质元素的生理功能元素C、H、O、N、SP、B、SiK、Cl、Mg、Ca、Mn、NaFe、Cu、Zn、Mo、Ni有机物的主要成分：通过羧化和氧化作用被同化；与有机物的羟基起酯化作用，磷酸酯在能量转化中起作用；参与细胞渗透调节和细胞的电平衡，特异影响酶蛋白的结构和功能；主要作为酶的辅基，通过价态变化传递电子1.被称之为“生命元素”的氮（N）•主要吸收形式：NH4+、NO3-，尿素•构成蛋白质的主要成分------•是核酸、核苷酸、氨基酸、Chl、VB、生物碱等的成分•N素供应充分时，植株营养体健壮，光合作用强，尤其叶菜类作物（地上部）高产,植物对N的需求量大•‘得氮耗糖’------2.与多种代谢密切有关的元素—磷（P）•主要吸收形式：H2PO4-、HPO42-•P存在于核酸、核苷酸、磷脂中→是细胞质、细胞核的组成成分•在有ATP、NAD、NADP、CoA等参加的代谢反应中起关键作用•土壤中可溶性磷含量低→缺磷症状3、数十种酶的辅助因子—(K)•主要吸收形式：K+•作为植物体内各种生化反应中的酶的活化剂---•存在于植物生理活动最旺盛的部位（生长点、形成层、幼叶等）•贮藏器官中，K含量高N、P、K被称之为植物生长3要素∵1、植物对它们的需求量大2、自然土壤中常常缺乏其它植物必需矿质元素的生理作用详细阅读教材正常与缺氮、磷、钾的大豆正常与缺氮、磷、钾的小麦Aplantiskeptinanutrientsolutioncontainingallelementswiththeexceptionoftheonetobetested.Iftheomittedelementisessential,symptomsofdeficiencybecomeapparentatoneormorestagesofdevelopmentcomparedwithacontrolplantgrowninthecompletemedium;thesecharacteristicsymptomscannotbeovercomebyapplicationofsimilarelements.植物的缺素症(symptomsofdeficiency)•左图示组织中养分的浓度对生长的影响•临界浓度：生长速率低于最大生长速率的10％时的养分浓度.•由于某种必需元素的缺乏，造成植物体内代谢紊乱，进而产生外观上可见的症状缺素症的诊断（病症检索表归纳）•病症从老叶开始，常缺乏NPMgKMoCl•病症从新叶开始，常缺乏CaBCuMnFeS•表现出失绿症，常缺乏FeMgMnSN*根据该元素是否参与循环第2节植物对矿质元素的吸收与运输2.1植物细胞吸收溶质的方式2.2植物根系对矿质元素的吸收2.3影响根系吸收矿质元素的环境因素2.4植物地上部对矿质元素的吸收2.5矿质元素在植物体内的运输和利用2.1植物细胞吸收溶质的方式溶质跨膜运输的模式植物细胞通过跨膜转运吸收溶质顺着溶质浓度梯度跨膜转运溶质1）通过脂质层的扩散2）通过膜蛋白的简单扩散被动运输(Passivetransport):主动运输(Activetransport):消耗呼吸代谢能量,逆着溶质浓度梯度、通过膜蛋白跨膜转运溶质.•againstaconcentrationgradient;oragainstagradientofelectrochemicalpotential;Activetransport1.被动运输1）通过脂质层的扩散•细胞质膜为一种脂肪屏障，仅有非极性的溶质（O2，CO2和NH3）能够自由地通过细胞膜;•H2O为高极性，主要通过水孔蛋白通过膜扩散简单扩散示意溶质从浓度高的区域自发地向浓度低的区域移动高低2）通过膜蛋白（Transportproteins）的简单扩散通道蛋白一种膜内部蛋白，中间形成通道，允许溶质通过；一般有阀门，可以开或关；2种类型：一类的开关受膜电势调控，另一类的开关受光、激素或其他刺激所调控•已确定的植物细胞的通道：K+,Cl－,Ca2+通道。•K+通道模式：K+顺着其浓度（化学势）梯度经通道跨膜运输载体蛋白一种膜内部蛋白具有与溶质的结合位点结合溶质后，其构象改变，将溶质转运至膜的另一侧释放出去;载体转运有饱和现象2种运输方式：1）顺着溶质的化学势梯度转运溶质（被动运输）；2）逆着溶质的化学势梯度转运溶质（需要耗能的主动运输）载体蛋白跨膜转运模式•离子的跨膜转运与消耗水解ATP能量相偶联•离子的跨膜转运为逆该离子的跨膜浓度梯度或跨膜电化学势梯度•经质膜上或液泡膜H+-ATPase酶运送H+的跨膜转运是典型的主动运输过程2、主动运输H+-ATPase(质子泵ATP酶)：一种重要的H+载体蛋白一种膜内部蛋白，具水解ATP的位点和结合H+的位点质膜H+-ATPase：利用ATP水解释放的能量将H+由细胞质内转运到质外.液泡膜H+-ATPase：利用ATP水解释放的能量将细胞质内H+转运到液泡中.H+-ATPase对细胞的重要调节作用•维持细胞质中的pH环境(pH7.0-7.5,)•保持细胞壁空间pH5.5左右(对细胞生长特别重要);保持液泡内pH5.5甚至更低(如柠檬汁液的pH达2.5)•致电作用：质膜从内到外、或液泡膜从外到内，产生负的电势差，故H+-ATPase又被称为致电泵。H+-ATPase调控植物的一些重要生理过程：•提供细胞吸收养分所需的动力（通过共转运)•调控细胞的伸长生长（壁酸化学说*)•参与打破种子休眠*•参与根系对土壤的酸化*•参与控制因膨压变化引起的气孔和叶柄的运动*•参与植物的极性生长过程（根、根毛、花粉管的极性生长*）*:在后续章节的相关知识点掌握后再消化、理解共转运：离子主动运输的重要方式（H+与其他溶质伴随着通过载体被转运的过程）H+-ATPase的作用形成跨膜H+电化学势梯度，即质子驱动力(pmf：protonmotiveforce)pmf驱动其他载体（○）逆着溶质的浓度梯度跨膜转运溶质，同时，该载体也将H+运回细胞质中；共转运分为:1）同向共转运：溶质与H+以相同方向被转运至细胞质中（蔗糖、氨基酸、Cl-等阴离子）；2）反向共转运：H+被运入细胞质中，而溶质以相反方向被运出细胞质（Na+等阳离子）细胞跨膜吸收溶质的方式（总结）简单扩散经由脂质层；浓度高至低助扩散经由通道和载体；浓度高至低主动运输经由载体（共转运）；浓度低至高细胞吸收溶质的方式植物吸收矿质元素主要通过根系吸收也可通过地上部(叶片)吸收右图：研究（大麦根）离子吸收的模式2.2植物根系对矿质元素的吸收1.根系吸收溶质的区域•根毛区：表