2(水分代谢)--教课11

第二章植物的水分代谢本章重点及难点：1、植物吸水机理2、植物蒸腾机理3、水势的概念及组成4、气孔运动机理不同种类植物的含水量图示第一节水分与植物细胞不同植物含水量旱生植物地衣旱生植物苔藓草本植物含羞草水生植物水浮莲水生植物满江红不同器官的含水量根茎叶休眠芽种子果实一水在植物生命活动中的重要性（一）水的理化性质1、生理温度下时液体2、高比热3、高气化热4、高内聚力和高亲和力5、良好溶剂二水分在植物生命活动中的作用(5个)1.水是细胞的重要组成成分一般植物组织含水量占鲜重的75％～90％细胞中的水可分为二类：束缚水(boundwater)－凡是被胶体颗粒或渗透物质吸附、束缚不能自由移动的、不易蒸发散失的水。自由水(freewater)－不被胶体颗粒或渗透物质吸引或吸引力很小，可以自由移动的水分.自由水束缚水两者比值原生质代谢生长抗逆性高溶胶旺盛快弱低凝胶活性低迟缓强•2.水是代谢过程的反应物质•3.水是各种生理生化反应和运输物质的介质•4.水能使植物保持固有的姿态•5.水具有重要的生态意义•生理需水—满足植物生理活动所需要的水分（以上1－4）。•生态需水—利用水的理化特性，调节植物周围的环境所需要的水分（5）。1.水是细胞的重要组成成分（一）概念1自由能(freeenergy，G)在等温、等压条件下,能够做最大非体积功的那部分能量。2化学势(chemicalpotential，μj)：µj={G/nj}P.T.nii≠j在温度、压强和其他组分不变的条件下，体系中每增加1摩尔j组分，体系自由能的增量。三自由能、化学势、水势3水势的概念Ψw就是每偏摩尔体积水的化学势与纯水化学势之差。μw-μwoΨw=VwVw为水的偏摩尔体积：在温度、压力和其他组分不变的条件下，在无限大的体系中加入1摩尔水，对体系体积的增量。四含水体系的水势组分１纯水的水势ψow为0零值并不是没有水势，就好比定海平面为海拔高度为0一样，作为一个参比值。２溶质势ψs(solutepotential)由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。溶液的水势为负值,标准压力下，溶液的水势等于其溶质势:ψw＝ψs溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小,因此溶质势又可称为渗透势(ψπ，osmoticpotential)。含水体系的水势组分组分定义数值范围溶质势ψs(渗透势ψπ)solutepotential由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值(负值)通常溶液的ψw＝ψs，溶质愈多,ψs愈低，通常土壤溶液ψs约为-0.01MPa,盐碱土则较低，海水ψs为-2.5Mpa压力势ψppressurepotential由于压力的存在而使体系水势改变的数值加正压力，使体系ψw升高；加负压力，体系ψw下降。如讨论同一大气压力下两个开放体系时，ψp可忽略不计。重力势ψggravitationalpotential由于重力的存在使体系水势增加的数值重力使水向下移动，处于较高位置的水比较低位置的水有较高的水势。当两个体系高度相差不大时，重力势可忽略不计。•体系的水势等于各变量之和：•ψw＝ψs＋ψp＋ψg•气相的水势公式按下式计算：•ψw=RT/Vw,m·lnPw/P0w•=RT/Vw,m·lnRH•式中：R:气体常数(0.0083dm3·MPa·mol-1·K-1)；•T:绝对温度(K)•Vw,m–水的偏摩尔体积•Pw-气相中水的蒸气分压；•P0w-纯水的饱和蒸气压；•RH-相对湿度。五、水的移动(一)集流(massflow)液体中成群的原子或分子在压力梯度(水势梯度)作用下共同移动的现象。(二)扩散(diffusion)物质分子从高浓度(高化学势)区域向低浓度(低化学势)区域转移，直到均匀分布的现象。扩散速度与物质的浓度梯度成正比。水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象。（三）渗透作用－－溶液中的溶剂分子(水)通过半透膜扩散的现象。长颈漏斗口紧缚一半透膜，漏斗中加入蔗糖溶液，漏斗倒置于盛有纯水的烧杯中，水分子可透过半透膜，而蔗糖不能通过，烧杯中纯水的水势高于蔗糖溶液的水势，水自发地向漏斗内运转而使漏斗内的液面逐渐升高(静水压上升)。去掉当半透膜两侧水势相等时，水分子的进出达到动态平衡。此时：膜上方水势＝膜外纯水水势＝0即ψs＋ψp＝0，ψp＝－ψs这时半透膜上方的压力势就等于负的糖液的渗透势。图2-1由渗透作用引起的水分运转a.烧杯中的纯水和漏斗内液面相平；b.由于渗透作用使烧杯内水面降低而漏斗内液面升高（通过渗透计可测定渗透势、溶质势）渗透作用演示第二节植物细胞对水分的吸收一、植物细胞的水势(一)细胞水势的组分与开放的溶液体系不同，植物细胞有细胞壁，内有大液泡，液泡中有溶质，还有多种亲水衬质，因此植物细胞水势至少要受到三个组分的影响，即溶质势ψs、压力势ψp和衬质势ψm。细胞的水势公式：ψw＝ψs＋ψp＋ψm图1-2植物细胞结构图解高等植物细胞特点组分性质数值范围溶质势ψs(渗透势ψπ)solutepotential细胞中含有的溶质（无机离子、糖类、有机酸、色素、悬浮在细胞液中的蛋白质、核酸）引起细胞水势降低的数值，是负值一般陆生植物叶片细胞的ψs为-2～-1MPa旱生植物叶片细胞的ψs可低到-10MPa；干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低。衬质势ψmmatrixpotential细胞中的亲水物质(Pro,淀粉体、染色体等）对自由水的束缚而引起细胞水势的降低值，是负值成熟细胞水势可用液泡的水势来代替，由于液泡含水量很高，ψm趋于0，可忽略不计，有液泡的细胞ψw=ψs+ψp；无液泡的分生组织和干燥种子，ψm是细胞水势的主要组分，ψw=ψm压力势ψppressurepotential细胞壁在受到膨压（原生质体、液泡吸水膨胀对CW产生的压力）作用时会产生与膨压大小相等、方向相反的壁压，即压力势，ψp一般为正值.草本植物叶肉细胞的ψp，在温暖天气的午后为0.3～0.5MPa，晚上则达1.5MPa；特殊情况下ψp也可为负值或零，初始质壁分离时，细胞的ψp为0；剧烈蒸腾时，细胞壁出现负压，即细胞的ψp呈负值.细胞水势组分的归纳图1-3细胞体积变化与Ψw，Ψs和Ψp之间的关系图解图不同生长条件下，植物水势和各种生理过程对水势的敏感性箭头颜色的敏感相应地表示生理过程的数量大小。植物细胞的水势主要由ψs、ψm和ψp组成，其中某一组分的变化都会改变细胞水势值及其与周围环境水势的差值，从而影响细胞吸水能力。据此，将植物细胞吸水方式分为以下三种：1.渗透吸水(osmoticabsorptionofwater)2.吸胀吸水(imbibingabsorptionofwater)3.降压吸水(negativepressureabsorptionofwater)(二)细胞的吸水形式半透膜叶面上升1、渗透作用水分通过选择透性膜从高水势向低水势移动的现象，叫做渗透作用。1.实验开始时2.由于渗透作用纯水通过（1）渗透吸水指由于ψs的下降而引起的细胞吸水。含有液泡的细胞吸水，如根系吸水、气孔开闭时保卫细胞的吸水主要为渗透吸水。液泡化的植物细胞可以看作一渗透计，为了便于讨论，常把由液泡膜、质膜和其间的细胞质构成的原生质层看作是一半透膜。液泡中含有糖、无机盐等多种物质，具有一定的溶质势，当把植物细胞置于清水或溶液中，细胞就会发生渗透作用。现在讨论植物细胞渗透吸水的三种情况：①细胞置于纯水或稀溶液中，外液水势高于细胞水势，外侧水分向细胞内渗透，细胞吸水，体积变大，此外液称低渗溶液或高水势溶液；如根系从土壤中吸水。②外液水势等于细胞水势，水分进出平衡，细胞体积不变，此外液称等渗溶液或等水势溶液；如生理盐水(0.85-0.9%),分离细胞器用的等渗溶液等.③将植物置于浓溶液中，外液水势低于细胞水势，水从细胞内向外渗透，细胞失水，体积变小，此外液称高渗溶液或低水势溶液；如腌菜、腌肉等。细胞渗透吸水的三种情况（2）植物细胞是一个渗透系统质壁分离质壁分离复原把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中，外液中的水分又会进入细胞，液泡变大，原生质层很快会恢复原来的状态，重新与细胞壁相贴,这种现象称为质壁分离复原。利用细胞质壁分离和质壁分离复原的现象可以判断细胞死活，利用初始质壁分离可以测定细胞的渗透势：ψw=ψs+ψp当ψp=0，ψw=ψs植物置于浓溶液中，由于细胞壁的伸缩性有限，而原生质层的伸缩性较大，当细胞继续失水时，原生质层便和细胞壁慢慢分离开，这种现象被称为质壁分离。质壁分离质壁分离复原植物细胞质壁分离现象1.正常细胞2、质壁分离的细胞Fig.1-2植物细胞质壁分离现象1.正常细胞2、3.质壁分离的细胞植物细胞在高渗溶液中的死亡水通道蛋白生物膜上具有通透水分功能的内在蛋白，亦称水孔蛋白(aquaporin)。1988年在人体细胞中首先发现，不久在植物细胞膜及液泡膜上也发现有水通道蛋白的存在。水通道蛋白的作用是通过减小水越膜运动的阻力而使细胞间水分迁移的速率加快。多肽链6次穿越膜并形成孔道活性被磷酸化调节，在氨基酸殘基上加上或除去磷酸就可控制孔道开闭改变其对水的通透性。水孔蛋白的模型6个跨膜螺旋与两个保留的NPA（Asn-Pro-Ala）残基的水孔蛋白的结构细胞的吸水形式性质表现形式渗透吸水由于ψs的下降而引起的细胞吸水含有液泡的细胞如根系、气孔开闭时保卫细胞的吸水主要为渗透吸水，植物渗透吸水的三种情况Ψ细胞Ψ外液，细胞吸水，体积变大，此外液称高水势溶液Ψ细胞=Ψ外液，水分平衡，体积不变，外液称等水势(等渗)溶液Ψ细胞Ψ外液细胞失水，体积变小，此外液称低水势溶液，会发生质壁分离现象，如再放回高水势溶液中可质壁分离复原吸胀吸水依赖于低的ψm而引起的吸水对于无液泡的分生组织和干燥种子，ψm是细胞水势的主要组分，它们吸水主要依赖于ψm的吸胀吸水，蛋白质吸胀力淀粉纤维素；干燥种子衬质水势常低于-10MPa，有的甚至达-100MPa,所以吸胀吸水就很容易发生降压吸水因ψp的降低而引发的细胞吸水如蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞壁都因失水而收缩，使ψp下降，引起水势下降而吸水。失水过多时，还会使细胞壁向内凹陷而产生负压，这时ψp0，细胞水势更低，吸水力更强。植物细胞的水势典型细胞水势：Ψw=Ψs+Ψm+Ψp成熟细胞水势：Ψw=Ψs+Ψp干种子及幼嫩细胞水势：Ψw=Ψm二、植物细胞间的水分移动在一排相互连接的薄壁细胞中，只要胞间存在着水势梯度，水分就会由水势高的细胞移向水势低的细胞。相邻两个细胞之间水分移动的方向，取决于两细胞间的水势差，水分总是顺着水势梯度移动。当土壤含水量达到田间持水量时，土壤溶液水势仅稍稍低于0，约为-0.01MPa。大气的水势通常低于-100MPa。通常土壤的水势植物根的水势茎木质部水势叶片的水势大气的水势，使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送。图2-6土壤—植物—大气连续体系中的水势图1-5小麦植株各部位水势图解第三节植物的蒸腾作用一、概念与途径二、意义与指标1、意义2、指标①蒸腾速率②蒸腾效率③蒸腾系数三、蒸腾作用的气孔调节1、气孔大小与数目2、小孔律（小孔周缘效应）与一般的蒸发不同，蒸腾作用是一个生理过程，受到植物体结构和气孔行为的调节。一蒸腾作用(transpiration)-植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程。陆生植物在耗水量很大。一株玉米一生需耗水200kg以上。其中只有极少数（约1.5%～2%）用于体内物质代谢，绝大多数都散失到体外。水分散失的方式，除了少量以液态通过吐水的方式外，大多以气态,即以蒸腾作用的方式散失。（一）蒸腾作用的生理意义1.蒸腾拉力是植物吸水与转运水分的主要动力蒸腾拉力：指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量2.促进木质部汁液中物质的运输3.降低植物体的温度（夏季，绿化地带的气温比非绿化地带的气温要低3-5℃）4.有利于CO２的吸收、同化。（二）蒸腾作用的方式幼小的植物,暴露在地上部分的全部表面都能蒸腾。植物长大后,茎枝可进行皮孔蒸腾，占全部蒸腾量的0.1%，主要靠叶片蒸腾.1