07第七章生物环境.

植物的生物环境植物生理生态学内容提要微生物共生：菌根、固氮生态生物化学：防御策略病原微生物：抗性反应植物关系：寄生、竞争、互利肉食植物：极端环境（见矿质营养）学习要求植物对生物环境的感应典型的植物-生物环境关系一、共生关系内生菌根(Endo-mycorrhizas)VAM:Vesiculararbuscularmycorrhiza欧石楠菌根:Ericoidmycorrhiza兰科植物:Orchidmychorrhiza外生菌根(Ecto-mycorrhizas,ECM)扩大了吸收表面积和可利用的土壤体积分泌有机酸和水解酶等1.1菌根被子植物:79%单子叶植物83%双子叶植物DatacompiledbyTrappe(1987)fromadatasetrepresenting3%ofAngiospermspeciesBrundrett,M.C.(2002)NewPhytol.152:275-304.Trappe(1987)In:EcophysiologyofVAmycorrhizas,G.R.Safir(ed).CRCPress,BocaRaton,pp.5-25.18%15%5%50%12%3%的被子植物的统计菌根共生体根菌丝根-菌VAM兰花Thelymitracrinita根细胞内的共生真菌与VAM不同，胞内菌丝呈线圈状内生菌根地下兰科植物Rhizanthellagardneri天麻与密环菌：兰科植物不是腐生而是寄生于真菌之上百合科异蕊草属植物Thysanotus共生的真菌菌丝只在表皮下的空隙中生长与之共生的真菌类型类似于兰科植物共生的真菌欧石楠型菌根：Leucopogonverticillatus高度侵染：每mm根长侵染点可达200个80%的根体积为真菌占据根外的菌丝鞘(fungalsheath,fs)根皮层内的哈代网(Hartignet,hn)外生菌根Pinusstrobus--Amanitamuscaria菌索形态冷杉Douglas-firPhotobyBryceKendrick菌根侵染不会引起真菌病害症状但是会诱导植物防御反应：控制菌丝的分布菌根真菌侵染的控制：严格的基因表达控制豆科植物中与固氮的控制基因紧密连锁菌根依存率有菌根共生的植物的生物量与没有菌根共生的同种植物的生物量之比+VAM-VAM高依赖率：低磷土壤根短粗、少根毛的植物低依赖率的植物能抑制真菌侵染02468101214010203040506070菌根侵染率(%)菌根依赖度非菌根植物十字花科、石竹科、藜科、山龙眼科等排根等形态质子和有机酸分泌能力强抑制菌根侵染或发育并非所有时候菌根都有促进生长的作用低磷时菌根促进植物生长、非菌根植物生长降低：菌根降低气孔导度、抑制根毛生长即使菌根没有明显促进生长，也并不意味着菌根没有像植物提供资源促进磷吸收：表面积、体积、酶、有机酸0.71~14.20m/cm菌丝桥与植物间的养分传递应用15N和32P计算菌根传递养分效应受体植物(receiverplants)供体植物(donorplants)通过菌丝传递菌根共生的碳代价有菌根和没有菌根的植物供应不同的磷水平，使植物吸收磷速率相似23%36%41%20%37%24%19%维持呼吸生长呼吸离子呼吸菌根呼吸车前草的无菌根与有菌根植物的根呼吸分配76nmolO2/gdms137nmolO2/gdms分根，部分根系有菌根，部分没有，对照14C消耗物种组织地下部14C(dpm/g)鲜重(mg/株)+--+--柳橙66.433.615801240NS枳橙67.732.319901520NS菌根消耗的碳大部分用于真菌代谢，占光合作用的4~20%NS:不显著菌根并非总有益处羟基磷灰石菜豆1.2固氮大气含氮78%自然生态系统氮素缺乏每年生物固氮的总量占地球上固氮总量的90％左右三类主要的生物固氮系统自生的蓝藻共生的细菌和蓝藻异养细菌固氮生物(diazotroph)都是原核生物共生固氮系统豆科-根瘤菌(rhizobium)木麻黄、赤杨和放线菌弗兰克氏菌(Frankia)苏铁科大泽米属、根乃拉草属、满江红和蓝藻(cyanobacteria)地衣植物-微生物共生固氮系统：7~790kgNha-1季-1☼豆科-根瘤菌固氮系统菜豆-Rhizobiumetli苜蓿-Sinorhizobiummeliloti豌豆-Rhizobiumleguminosarum大豆-Bradyrhizobium毛里塔尼亚毛萼田菁-Azorhizobiumcaulinodans根瘤和茎瘤☼与固氮放线菌共生—根丛(rhizothamnia)澳洲木麻黄Casuarina(sheoak)桤木(alder)木麻黄(Allocasuarinafraseriana)苏铁科大泽米属(Macrozamiariedlii)珊瑚状根即使在无菌条件下也会形成类似珊瑚状突起的侧根(precoralloids)只有在蓝藻入侵后才会发育成珊瑚状根CZ:蓝藻区Xy:木质部IC:内皮层OC:外皮层Pd:周皮☼蕨类植物浮萍(Azolla)和蓝藻☼地衣：真菌与蓝藻的共生体自生蓝藻—叠层石(Stromatolites)，最古老的叠层石年龄高达27亿年豆科植物根瘤的形成根瘤菌：5个属Rhizobium,Sinorhizobium,Bradyrhizobium,Mesorhizobium,Azorhizobium豆科植物：蝶形花亚科，形成根瘤的主要豆科植物–豌豆,苜蓿,大豆含羞草亚科的一些种–合欢云实亚科很多不形成根瘤–决明一般根瘤菌与豆科植物间专一性结合R.leguminosarum(DazzoandWopereis,2000)根瘤菌与豆科植物的识别：recognition根分泌物中的类黄酮种类指示了寄主的种类香豆素异黄酮黄酮/黄酮醇二氢黄酮紫花苜蓿根分泌物中的类黄酮对根瘤菌(Rhizobiummeliloti)结瘤基因(nod)表达的作用Aconstructwasmade,couplingthegenefromE.colithatcodesforb-galactosidasetothepromoterofthenodgenes.Theactivityoftheenzymeb-galactosidasecanbemeasuredinasimpleandquickassay.根分泌的类黄酮诱导根瘤菌结瘤基因转录Forfurtherreading:CullimoreJ.V.,RanjevaR.&BonoJ.-J.PerceptionoflipochitooligosaccharidicNodfactorsinlegumesTrendsinPlantScience2001,6:24-30.共生体中根瘤菌形态变化：类菌体几丁质酶：分解根瘤菌分泌的结瘤因子植物-根瘤菌专一性结瘤数量固氮是在固氮酶的作用下进行的N2+8e-＋8H++16ATP2NH3＋16ADP＋16Pi固氮酶固氮酶对氧气十分敏感：还原过程根瘤：O2的物理屏障豆血红蛋白leghemoglobin需大量能量：呼吸活跃氧气的运输载体抗氰呼吸受抑制耗氧抗氰呼吸%CKValt线粒体绿色胚芽鞘994343Nmol/minmgprotein叶片1778347根1536643根瘤8666细胞根瘤侵染6000nmol/min未侵染452249根瘤中输出的氮形态酰脲酰胺共生固氮的碳成本三叶草完全依赖固氮：每天光合固定碳的25%非共生固氮植物吸收养分：养分充足时4~13%养分限制时：25%高氮供应抑制结瘤和固氮活性：与固氮有关的基因表达受低氮刺激固氮酶与硝酸还原酶竞争碳水化合物NO2-与豆血红蛋白结合，抑制固氮酶活性韧皮部的含氮化合物反馈抑制根瘤的代谢除共生固氮外，还有松散的联合固氮和自生固氮Azospirilliumonwheat甘蔗-Acetobacterdiazotrophicus在甘蔗的质外体中，糖的浓度达10%，把糖转化为醋酸的过程中固定氮素Sevillaetal.1997共生固氮的测定结瘤数：粗略乙炔还原法(ARA)15N自然丰度法15N同位素稀释法木质部汁液法二、生态生物化学一种植物通过释放有毒的化学物质使另一种植物的生长受到抑制的作用释放的有毒物质：化感物质(allelochemical)酚类物质、萜烯等黑胡桃胡桃醌2.1化感作用(Allelopathy)黑胡桃释放的胡桃醌使胡桃(walnut)幼苗出现萎蔫胡桃醌银合欢叶片对一些植物有很强的毒害作用存活率(相当于对照的%)物种叶片与土混合叶片切碎后撒施1g2g5g银合欢10010087赤杨724437金合欢301914枫香5931木麻黄000含羞草000化感物质可以通过叶片、茎、根进入土壤Coridothymuscapitatus灌丛周围形成一个没有一年生植物的马蹄形裸露地带Polygonellamyriphylla斑块周围的裸露地带宽度达1m佛罗里达Ceratiolaericoides灌丛通过合成和分泌一种天然除草剂杀灭周围的其它植物灌木鼠尾草Salvialeucophylla和Artemisiacalifornica灌丛:是否通过化感作用抑制周围其它物种的生长？樟脑、桉树脑等物质但是啮齿类动物有重要作用扁果菊释放的3-乙酰基-6-甲氧基苯甲醛和一些萜类对周围植物也有抑制作用但是，采食种子的动物也起了很重要的作用不要轻率地下结论定量研究化感作用十分困难斑点矢车菊Centaureamaculosa的根对与之接触的Festucaidahoensis的根伸长的影响活性碳吸附有毒物质Ridenour,W.M.&Callaway,R.M.(2001)Oecologia126:444-450.斑点矢车菊的入侵斑点矢车菊对相邻高羊茅的生物量的影响Ridenour,W.M.&Callaway,R.M.(2001)Oecologia126:444-450.化感物质抑制相邻植物生长不能全部由化感作用来解释瑞士黑麦草Loliumrigidum对453个小麦品系化感作用的敏感性无小麦的对照黑麦草根长为55mmWu,H.,Pratley,J.,Lemerle,D.&Haig,T.(2000)Aust.J.Agric.Res.51:937-944.有些小麦品系对一年生杂草黑麦草有很强的化感抑制作用58个小麦品系根中酚酸的浓度及其频度分布酚类可能是起作用的化感物质2.2自毒作用(autotoxicity)植物通过分泌和释放有毒化学物质对同种植物种子萌发和生长起抑制作用的现象。造成连作障碍(Soilsickness)的原因之一连作障碍：在同一块地上连续种植作物时，作物产量降低的现象葫芦科植物的连作障碍水溶性根分泌物对胚根生长的影响Yu,J.Q.,Shou,S.Y.,Qian,Y.R.,Zhu,Z.J.&Hu,W.H.(2000)PlantSoil223:147-151.西瓜苦瓜中国北方大豆的连作2.3化学防御质量作用型(Qualitative,有毒化合物)生物碱alkaloids生氰糖苷cyanogenicglycosides强心苷cardiacglycosides数量作用型(Quantitative,降低可消化性/可食性的化合物)单宁tannins木质素lignin几种含强心苷的植物百合科铃兰—山谷里的百合蔷薇科嚏根草—圣诞玫瑰玄参科毛地黄—狐狸手套质量型防御机制茄科植物含有毒性生物碱茄碱龙葵SolanumnigrumLPhysaliscrassifolia颠茄含有可致死的毒素阿托品atropine：眼科上的可作散瞳验光用数量型防御机制可水解的单宁单宁聚合物原花色素也是一种数量型防御物质12种山龙眼科植物叶片中酚类物质的浓度对植食动物的防御效果质量防御机制的利与弊低资源投入：合成有毒物质强心苷、生物碱、生氰糖苷、非蛋白成分氨基酸等如果其它植物采用数量型防御机制，那么质量型防御机制是