生物化学第31章氨基酸及其重要衍生物的生物合成

第31章氨基酸及其重要衍生物的生物合成(Biosynthesisofaminoacidsanditsimportantderivates)一、概论二、脂肪族氨基酸的生物合成三、芳香族氨基酸及组氨酸的生物合成四、氨基酸生物合成的调节五、氨基酸转化为其他氨基酸及其他代谢物一、概论有些生物能够合成全部20种常见蛋白质氨基酸，而有些生物只能合成其中一部分种类的氨基酸，其余种类的氨基酸要靠从外界摄取。对于必须从外界摄取某些氨基酸才能正常生长发育的生物来说，这些氨基酸为其必需氨基酸（essentialaminoacids），而自身能合成的氨基酸称为非必需氨基酸（nonessentialaminoacids）。必需氨基酸和非必需氨基酸人的必需氨基酸对于人体的需要来说，20种氨基酸可以分为三类：Lys、Thr、Leu、Ile、Val、Met、Trp、Phe这8种氨基酸，人体不能自己合成，必须通过食物来摄取，这些氨基酸称为必需氨基酸。青少年以前人体合成Arg、His的能力不能满足自身的需要，需要从食物中摄取一部分，称为半必需氨基酸。对于成年人来说，Arg和His是非必需氨基酸。另外的十种氨基酸，人体可以自身合成，不必靠食物补充，称为非必需氨基酸。氨基酸生物合成的分族Ⅰ蕈类细菌眼虫绿色植物异亮氨酸氨基酸生物合成的分族Ⅱ氨基酸生物合成的分族Ⅲ20种氨基酸生物合成概貌Ⅰ葡萄糖-6-磷酸20种氨基酸生物合成概貌Ⅱ氨的同化氨甲酰磷酸合成酶谷氨酸脱氢酶谷氨酰胺合成酶①②③二、脂肪族氨基酸的生物合成（一）谷氨酸族氨基酸的生物合成Glu、Gln、Pro、Arg、Lys谷氨酸生物合成谷氨酸合酶①氨的同化中已介绍的通过谷氨酸脱氢酶合成谷氨酸。②通过α－酮戊二酸和其他氨基酸的转氨反应合成谷氨酸。③α－酮戊二酸和谷氨酰胺反应生成两分子谷氨酸。谷氨酸和谷氨酰胺合成示意图由α－酮戊二酸合成脯氨酸α-酮戊二酸谷氨酸γ-谷氨酰磷酸谷氨酸-γ-半醛Δ’-二氢吡咯-5-羧酸脯氨酸激酶还原酶自发环化还原酶二、脂肪族氨基酸的生物合成（二）天冬氨酸族氨基酸的生物合成Asp、Asn、Met、Thr天冬氨酸生物合成谷草转氨酶天冬酰胺生物合成天冬酰胺合成酶天冬酰胺合成酶①哺乳动物中②细菌中二、脂肪族氨基酸的生物合成（三）丙酮酸族氨基酸的生物合成Ala、Val、Leu、Ile异亮氨酸由苏氨酸提供4个碳，丙酮酸提供2个碳丙氨酸生物合成谷丙转氨酶二、脂肪族氨基酸的生物合成（四）丝氨酸族氨基酸的生物合成Ser、Gly、Cys丝氨酸和甘氨酸生物合成磷酸甘油酸脱氢酶磷酸丝氨酸转氨酶丝氨酸转羟甲基酶磷酸丝氨酸磷酸酶甘油酸-3-磷酸3-磷酸羟基丙酮酸3-磷酸丝氨酸丝氨酸甘氨酸半胱氨酸生物合成硫氢解酶转乙酰基酶丝氨酸O–乙酰丝氨酸半胱氨酸（植物或微生物）半胱氨酸生物合成（动物）胱硫醚-γ-水解酶胱硫醚-β-合酶高半胱氨酸胱硫醚α-酮丁酸半胱氨酸硫的同化（植物、微生物）ATP硫酸化酶APS-3’磷酸激酶硫的同化亚硫酸还原酶PAPS还原酶三、芳香族氨基酸及组氨酸的生物合成（四）芳香族氨基酸的生物合成Phe、Tyr、Trp见P356图31-20、P357图31-21、P358图31-22由苯丙氨酸合成酪氨酸四、大肠杆菌天冬氨酸族氨基酸合成的联锁调节A：天冬氨酸激酶B：高丝氨酸脱氢酶C：苏氨酸脱水酶A1、A2、A3是同工酶，B1、B2是同工酶，C1、C2是同工酶。A2、B1、C2没有别构调节，产物水平高时抑制酶合成。甲硫氨酸水平高时抑制A2和B1合成，异亮氨酸水平高时抑制C2合成。为别构抑制短杆菌肽S的结构两个相同的五肽头尾相接成环肽短杆菌肽S是由短芽胞杆菌合成的一种抗菌素。它不是通过基因转录和翻译合成的，而是通过酶促合成。短杆菌肽S的氨基酸序列是由酶EⅠ及EⅡ的空间安排和作用特异性决定的。短杆菌肽S的酶促合成ⅠⅡⅢⅣ磷酸泛酰巯基乙胺臂短杆菌肽S的酶促合成第一轮合成的五肽停留在EⅠ的6位，待第二轮合成五肽后，二者缩合成环十肽。