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1为长毛兔和獭兔品种论不平——兼评家兔品种与品系的分类庞有志(河南科技大学动物科技学院,河南洛阳,471003)家兔的品种很多,由于品种的产生和消亡是在不断进行的,世界上究竟有多少品种无法准确统计,一般资料报道,世界上大约有60多个家兔品种和300多个品系,大多数品种都属于肉用兔品种。家兔品种按生产类型和经济用途可分为肉用兔、毛用兔和皮用兔,近年来还出现实验用兔和观赏兔等,这些分类和畜牧学上品种的分类尽管存在一些交叉和混乱,但还影响不到家兔的育种和生产。但在我国长期存在的一个概念已经影响到长毛兔和獭兔的育种和生产,那就是长毛兔和獭兔各只有一个品种。世界上长毛兔和獭兔为什么各只有一个品种,而肉兔有很多品种,似乎没有一个合理的解释,这对长毛兔和獭兔来说有失公平。目前这一概念在兔业界几乎得到普遍认可,类似问题在其他畜禽品种中似乎不存在。显然,这不仅是家兔育种和生产中的一个实际问题,也是学术上值得探讨的一个问题。1.家兔品种与品系的分类1.1品种与品系的概念家畜品种是家畜物种在长期的人工干预,如饲养、选种选配等条件下发生内部分化,形成表型一致并具有稳定遗传的生态、生理特征,在经济用途和产品的数量和质量上符合人们要求的一类群体。任何家兔品种都是人工选择的产物,作为一个品种不仅要求具有共同的来源、相似的表型和生产性能、较高的种用价值和遗传稳定性,而且还有一定的群体结构。同时具备以上几个特征的群体才符合一个品种的条件。品种的群体结构是指一个品种有数个各具特点的类群(如品系、地方类型、育种场类群)所构成,这些类群可以是自然隔离形成,也可以是人工培育而成,它们表现出一定的数量特征、空间特征和遗传特征,这些特征体现了品种的异质性或品种内的生物多样性,是品种选育和提高的基础,也是新品种和新品系产生的基础。品系通常是品种的结构单位,在品种内部一些有突出优点的并能稳定遗传的亲缘个体所形成的类群成为品系。有些品种是从某一品系开始逐渐发展起来的。一些历史悠久、分布较广的品种,也会由于迁移、引种和隔离等形成区域性的地2方品系。一般一个品种包括若干个品系,一个品系又包含若干个家系。需要说明的是品系可以在品种内部选育而成,作为品种的结构单位,也可以通过杂交培育,单独存在,不从属任何一个品种。1.2家兔品种的分类动物品种的分类方法很多,根据体型大小、外貌特征、改良程度和经济类型等标准可将同一家畜分为不同类型。在畜牧学中比较通用的分类方法主要有两种即按品种的培育程度和经济类型分类。1.2.1按培育程度分类通常可分为:(1)原始品种:在农业生产水平较低,长期选种选配水平不高,饲养管理粗放的条件下形成的品种,如中国白兔(菜兔)。原始品种往往生产力较低,晚熟且个体相对较小,但耐粗饲,适应性强,抗病力强。原始品种是培育能适应当地条件而又高产的新品种优良育种素材。原始品种多按其原产地或自身特征命名。需要说明的是原始品种一般为地方品种,但地方品种并非都是原始品种。一些地方品种是在原始品种基础上经过较高程度的系统培育,而成为培育程度较高的地方良种,如四川白兔,福建黄兔,江西省的万载兔等。(2)培育品种:培育品种也称育成品种,是在遗传育种理论与技术指导下,经过人们系统的有目的的选择和培育而形成的品种。如日本大耳白兔,塞北兔,哈尔滨大白兔等,国内外很多家兔品种都是培育品种,这些品种生产力较高且产品比较专门化,具有较高的种用和经济价值。1.2.2按经济类型分类,通常可分为:(1)肉用兔:如新西兰兔,哈尔滨大白兔等。(2)毛用兔:安哥拉兔(长毛兔)。(3)皮用兔:力克斯兔(獭兔)、银狐兔、香槟银兔、哈瓦那兔等。(4)皮肉兼用兔:青紫兰兔,日本大耳白兔,花巨兔等。(4)实验用兔:指专门用于动物实验或作为试验动物用的家兔,我国应用于动物实验的兔主要有日本大耳白兔、新西兰白兔和青紫兰兔等及其近交系。近交系多采用半同胞交配育成。用于更高级别的实验用兔还有无菌兔和SPF(无特定病原体)兔。(5)观赏兔:指通过近交或突变育种等方法,针对某一特异性状培育的用于观赏的兔,这些兔在体型、毛色、耳型、头型和毛型等方面具有较高的观赏价值。3如荷兰垂耳兔(HollandLop)、长毛垂耳兔(AmericanFuzzyLop,美种费斯垂耳兔)、泽西长毛兔(JerseyWooly)、狮子兔(LionHead)、荷兰侏儒兔(NetherlandDwarf)、荷兰兔(Dutch)等。1.3家兔品系的分类1.3.1畜牧学上的分类:(1)地方品系:由于各地的自然条件、饲养管理条件和社会经济条件不同,人们的要求和选种标准不同,在同一品种内经长期选育而形成的具有不同特点的地方类群。这些类群就成为地方品系或地方系。我国畜禽地方品种几乎都有地方品系,而且数量越多,分布越广的品种,其地方品系也就越复杂。中国白兔存在很多的地方品系。地方品系经过多个世代发展壮大,也可以被承认为新品种。(2)单系:以一只(头)理想的优秀祖先(公兔)为中心,以它的理想型标准大量选留它的后代,并且围绕这一优秀的祖先进行近交,以巩固该祖先的优良性状,这种由一只(头)祖先所形成的具有突出优点的有亲缘关系的群体就称为单系,狭义的品系仅指于此。(3)近交系:通过近交方法建立的品系,如回交、半同胞交配和全同胞交配等,在生产中家兔的近交系不多,目前用于实验动物的家兔已培育出了几十种近交系。(4)群系:通过选集基础群和闭锁繁育等措施,使畜禽中分散的优秀性状得以迅速集中,并转而成为群体所共有的稳定性状,这样形成的品系称为群系,与单系相比也称为多系祖品系。单系、近交系和群系,由于系内个体间亲缘关系较高,这些品系统称为亲缘系。亲缘系经过多个世代的发展壮大,也可以被承认为新品种。(5)专门化品系和配套系专门化品系是根据畜禽的全部选育性状可以分解为若干组的原则(如肉兔的生产性能可以分解为母兔的繁殖性能以及后代的肥育和屠宰性能两大组),而建立各具一组性状的品系分别作为父本和母本,然后通过父母本品系间杂交,以获得优于常规品系的畜群。专供作父本的称父本品系,专供作母本的称母本品系。实践证明专门化的父本品系和专门化的母本品系杂交时,既能获得加性效应,也能获得杂种优势,可产生“杂优畜禽”,其优势程度比一般品种间杂交所获得的杂种优势更大。配套系是指在专门化品系培育基础上,以4数组专门化品系(多为3个或4个系)为亲本,经过严格设计的杂交组合试验将其中一个相对较好的杂交组合筛选出来作为最佳杂交模式,在依此模式进行配套杂交获得杂种优势较大的“杂优畜群”,配套系即包括参加杂交的品系,也包括产生的“杂优畜禽”。配套系的培育过程称为配套系育种,如伊拉兔肉兔配套系和布列塔尼亚肉兔配套系各由4个品系组合而成,齐卡肉兔配套系由3个品系组成。1.3.2习惯分类安哥拉兔和力克斯兔的品系往往按输出国的名称而命名,来自德国的称德系、来自法国的称法系,来自美国的称美系等。安哥拉兔主要有法系、英系、德系和中系等,獭兔主要有美系、德系和法系。显然这种分类是从原产地或引种的角度来考虑的。如果按毛色对安哥拉兔和力克斯兔品系进行分类,安哥拉兔除白色外,还有黑色、蓝色、棕色等彩色安哥拉兔。力克斯兔按其色型可分为白色、黑色、蓝色、青紫兰色、巧克力色等多种色型。在英国得到公认的色型有28种,美国公认的有14种,不同的色型通常被认为是不同的品系,显然这种分类只是商业上的用语。对安哥拉兔和力克斯兔品系进行界定,无论是考虑原产地、输出国,还是按毛色,无论是出于引种需要还是商业需要,这种“系”严格地说不同于家畜育种学中的品系,只是一种约定成俗的惯称,这种惯称在家兔育种和生产似乎已被广泛认可和使用。如獭兔生产中,色型已是区别不同品系的重要标志,也是鉴别毛色纯正度和商品价值的重要指标之一,有关家兔生产的教材和科普著作,已将德系、法系和美系等作为安哥拉兔和力克斯兔的品系来介绍,安哥拉兔和力克斯兔都只有一个品种。在只有一个品种的概念下,无论是从哪个国家引入的,也无论是什么颜色安哥拉兔或力克斯兔都只能作为其中的一个品系了。但进一步推敲这一概念,遇到的问题就无法解释了,如美系獭兔是一个品系,美系獭兔的不同色型又算什么品系呢?同是白色獭兔,美系、德系和法系的白色獭兔是3个品系还是一个品系呢?等等。2.长毛兔和獭兔的历史背景与遗传基础2.1历史背景安哥拉兔是世界最著名的毛用兔品种,也是已知的最古老的品种。有关安哥拉兔的来源说法不一,早期多数人认为来自土耳其的安哥拉城(现今土5耳其首都安卡拉),并以此而得名。后来有人考证安哥拉兔最早于1734年发现于英国,并以安哥拉山羊的名字命名。18世纪中叶以后先后传入法、美、德、日等国。我国饲养的安格拉兔最早于1926年由法国引入上海,以后又曾从日本引进英系安格拉兔。安哥拉兔被各国引进以后,人们培育出了若干品质、特性各异的安哥拉兔,比较著名的有英系、法系、德系和中系等。认为长毛兔只有一个品种即安格拉兔,主要是基于这一原因。獭兔原产于法国,系由普通兔的毛型发生突变后培育而成的,是珍贵的裘皮用兔。1919年法国萨而省农民迪西尔-卡隆在一窝普通灰色兔中发现了一只短毛多绒的仔兔,几个月后该兔被毛脱落,长出一身漂亮的栗棕色短毛;与此同时在另一窝兔中又出现了一只异性栗棕色个体,后来一位名叫吉利的神父买下了这两只突变兔,经几代选育,扩群繁殖,逐渐自成一系。因这种兔子绒毛短而整齐,枪毛不露出绒面,后来就命名为“海狸力克斯兔”。“海狸”意指毛色为海狸的栗棕色,“力克斯兔(Rexrabbit)”意指“兔中之王”,两者合起来意为“海狸王兔”。1924年,海狸力克斯兔在法国巴黎国际家兔博览会上展出,得到养兔届人士的高度评价,之后力克斯兔迅速传播到世界各地,并培育出各种流行色型。因力克斯兔毛皮可与珍贵的毛皮兽水獭相媲美,我国习惯称为獭兔,又因为力克斯兔的绒毛平整直立,具有绢丝光泽,手感柔软,也有人称为“天鹅绒兔”。2.2遗传基础研究证明,安哥拉兔和獭兔的毛型都是普通兔毛型发生隐性突变的结果,但两者不是同一基因座位突变的结果。安哥拉的长毛是由位于常染色体上L基因座发生隐性突变的结果,普通兔在该基因座的基因型为LL,安哥拉兔在该基因座的基因型为ll,长毛对普通毛为隐性,该对性状的遗传符合遗传学的分离定律。獭兔的短毛型与常染色体上3个R基因座位发生隐性突变有关,主要受三对隐性基因控制,即r1r1、r2r2、r3r3,并且这三对基因并不都在同一染色体上,其中r1、r2相距16个单位连锁在第三条染色体上,而r3在另一条染色体上。普通兔毛相对应的3对显性基因型分别为R1R1、R2R2、R3R3,这三种基因型表现为普通皮兔或肉兔的标准型,无论何种情况下,只要其中的一对隐性基因纯合,就可出现力克斯毛型。由于控制家兔毛色又有许多基因座位,等位基因之间以及基因座之间存在着复杂的显隐性关系和基因互作关系,不同毛色基因座位上的基因型及其组合类型决定了獭兔的多种色型,如青紫兰色獭兔的基因型为6CCHCCHrr,巧克力色獭兔为aabbrr,加利福尼亚獭兔为CHCHrr等等,但不管哪种色型,獭兔在力克斯毛型的3个基因座位上至少有一个基因座位是隐性纯合的,所以同样是獭兔,在力克斯毛型基因座位上隐性纯合的基因座不一定相同,正因为这样,不同色系的獭兔杂交甚至同一色型但来源不同的獭兔杂交,后代可能出现普通毛型的兔,导致毛型品质的变化,这就是为什么在獭兔育种和生产中不要轻易采用不同色系间獭兔杂交的原因。3.为长毛兔和獭兔只有一个品种论不平3.1不符合家畜育种学的概念家畜育种学的品种的构成条件之一是相同的来源。安哥拉兔分为英系、法系、德系和中系等,这些品系是乎是安哥拉兔在各国存在的地方品系,它们共同构成了安哥拉兔这一个品种,这个概念是乎没有人怀疑,也没有人再深入探讨。徐汉涛等在《高效益养兔法》一书中曾提出说明,指出安哥拉兔的品系不同于家畜育种学中的品系,这里的品系只是代表各具特点的品种类群。通常认为安哥拉兔被各国引进以后,由于自然气候和饲养条件不同,人们采用不同的繁殖和选育方法培育出了若干品质不同的品系,从英系、德系和法系的来源看,几乎追溯不到它们是否来自同一安哥拉祖先。有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