第四章 第四节 雌蕊的发育和结构

植物学江苏省木渎高级中学陈允飞二OO六年九月第四节雌蕊的发育和结构•雌蕊由心皮原基发育而成。成熟的雌蕊分为柱头、花柱和子房三部分。一．柱头、花柱和子房的发育•1．柱头•位于雌蕊的顶端，是承受花粉和花粉萌发的地方，略为膨大或扩展成为不同形状，表面有各种突起形成多种形状，如乳突、毛状体等。•柱头表皮细胞具有不太发达的角质膜，膜外侧有一层亲水的蛋白质薄膜。作用是与花粉之间相互识别及粘着和营养花粉。•有些植物的柱头表面还含有脂类、酚类及各种营养物质、酶类等，脂类可减少柱头水分散失、有助粘附花粉，酚类对防止病虫侵害柱头及选择性地促进或抑制花粉粒的萌发均有重要作用。油菜柱头的结构油菜柱头的结构A．幼期柱头顶面的扫描电镜摄片，(下图为上图长方形框内的放大)B．柱头纵切示外层的乳突细胞•2．花柱•花柱是花粉管进入子房的通道。•①花柱的长短•长短、粗细因植物而异，玉米花柱细长，而小麦的花柱极短，但柱头却成羽毛状，面积很大。•②花柱的结构类型•开放型：在花柱的中央形成一条不同宽窄的中空沟道，称为花柱道。花粉管即沿此层细胞的分泌液而生长。如豆科、罂粟科、马兜铃科和百合产等中的一些植物。•封闭型：在花柱的中央多分化出引导组织，其细胞一般都比较狭长，横壁较薄，代谢活动旺盛。如白菜有、番茄、灯笼椒、梅等。花粉管沿引导组织的胞间隙向基生长。•也有一些植物花柱结构简单，既没有花柱道，也没有引导组织，花粉管从花柱中央薄壁组织的胞中穿过。如垂柳、小麦、水稻等禾本科植物。•3．子房•子房为雌蕊基部的膨大部分，其外部分化成子房壁，内部空间形成子房室。•通常在子房壁的心皮腹缝线处，向子房室内生出胚珠，发生胚珠的位置则为胎座。•(1)胚珠•①胚珠的发育过程•胚珠原基：由胎座表皮下的局部细胞进行分裂分化形成。•珠心：胚珠原基前端的部分为珠心，其表皮下有孢原细胞。后端分化出珠柄。•珠被：在珠心基部发生环状突起，逐渐向前扩展包围珠心形成。有些植物珠被只有一层，如番茄、向日葵、胡桃等；大多数植物珠被有二层。百合属植物胚珠的发育胚珠发育的扫描电镜图•②胚珠的结构•珠被：二层或一层•(前者如小麦、棉花等；•后者如胡桃、向日葵)•珠孔：由珠被围成，•是珠心与外界相通的孔。•珠柄：连接胚珠和•心皮的构造。•合点：胚珠基部珠被，珠心和珠柄愈合的部分，即维管束进入胚珠的点•胚囊：由珠心中产生的胚囊母细胞减分而来。横生胚珠珠柄合点珠心珠孔珠被•③胚珠的类型•直生胚珠：胚珠各部均匀生长，珠孔、珠心纵轴、合点和珠柄成一直线。如荞麦、大黄、胡桃等的胚珠。•横生胚珠：珠被一侧生长较快，胚珠横卧，珠孔、珠心纵轴和合点所连成的直线与珠柄成直角。如花生、锦葵、梅等的胚珠。•弯生胚珠：胚珠下部直立，上部弯曲，珠孔偏下，珠孔、珠心纵轴和合点不在一直线上，如油菜、柑桔、蚕豆、豌豆、菜豆等的胚珠。•倒生胚珠：胚珠倒转，虽然珠孔、珠心纵轴、合点都在一直线上，但珠孔向下靠近珠柄，合点向上，外珠被与珠柄贴合的部分很长，形成一条外隆的纵脊，其中有经种柄引入的维管，此纵脊称为珠脊，这种类型的胚珠广泛存在于被子植物中，如菊、向日葵、瓜类、棉以及水稻、小麦寺禾本科植物胚珠的类型和结构直生胚珠横生胚珠弯生胚珠倒生胚珠胚珠外形胚珠纵切•(2)胚囊•胚囊发生于珠心组织中。发生过程：•①孢原细胞•位于珠心表皮下，质浓核大。有些植物孢原细胞直接长大、发育成造孢细胞，如向日葵、水稻、小麦等；有些植物的孢原细胞平周分裂一次，形成外方的周缘细胞和内方的造孢细胞，大多数植物是如此。•②造孢细胞•由孢原细胞发育而来。•③胚囊母细胞•是造孢细胞经减数分裂产生4个大孢子，其中3个退化，1个发育成胚囊母细胞。珠心─→孢原细胞周缘细胞使珠孔附近的珠心细胞增加数目和层次胚囊母细胞──→4个大孢子──→胚囊(3个退化1个发育)减数分裂•④胚囊的发育•胚囊母细胞经减数分裂形成单核胚囊(大孢子)，其中的核以三次有丝分裂，最后形成8个细胞，组成成熟胚囊。水稻胚珠及胚囊的发育A．胚囊母细胞的形成，外珠被和内珠被的发育；B～C．胚囊母细胞减数分裂的第一次分裂；减数分裂的第二次分裂，形成四分体；E．四分体上近珠孔端的3个细胞退化消失，1个发育成胚囊；F～H．八核胚囊的形成；I．八核胚囊，珠孔端有一核向胚囊中央移动，成为极核；J．成熟的胚囊，示卵细胞、助细胞及极核。•⑤胚囊的结构•卵细胞：1个，靠近珠孔。•助细胞：2个，位于卵细胞的两侧。•极核：2个，有些植物两个极核融合成一个中央细胞。•反足细胞：3个，位于合点端。•胚囊中八个细胞的结构特点：•卵细胞：近于梨形，呈现极性。细胞内有一个大液泡，位于近珠孔的一端，核大型，位于近合点端。卵细胞具有细胞壁，但不均匀。在珠孔端的区域具有完整的细胞壁，在合点端的区域具蜂窝状细胞壁或不具细胞壁。在胚囊的珠孔端，卵细胞与两个助细胞成三角形排列，并与两侧的助细胞有胞间连丝相通。卵细胞成熟时，各种细胞器的数量减少，代谢和合成活动降低。•助细胞：具极性，近珠孔端的区域细胞壁较厚，而向内形成丝状器。近合点端细胞壁逐渐变薄，以至消失。液泡位于合点端而核位于珠孔端。助细胞的细胞器丰富，代谢活跃，但寿命较短，一般在受精后就解体消失。•中央细胞：高度液泡化，具2个核。在受精前或在受精过程中，两核间发生融合。中央细胞的极核与精子融合受精后，迅速进行细胞分裂，形成3倍体的胚乳，•反足细胞：胚囊中反足细胞的变化很大，许多植物的反足细胞是3个，但在禾本科植物中，反足细胞常继续分裂成为一群细胞，多的达300多个。细胞的代谢活跃，但寿命短暂，往往在胚囊成熟时即消失或残存痕迹。胚珠的基本结构和胚囊和发育过程归纳表解(3)胚囊形成的三种形式•①单孢型胚囊的形成过程•亦称为蓼形胚囊。大孢子母细胞经过减数分裂形成4个染色体数目减半的细胞，每个细胞产生各自的壁，成为4个含有单倍核的大孢子，其中三个退化，一个发育形成8核胚囊或7细胞胚囊。大部分植物是这种形式的胚囊。•②四孢型胚囊的形成过程•亦称为贝母型胚囊。大孢子母细胞经减数分裂后形成四个单倍体的核，没有形成细胞的壁，四个核共同存在于原来大孢子母细胞的细胞质中，呈1和3排列。1个在珠孔端，3个在合点端。珠孔端的1个核分裂两次形成4个单倍相核；合点端的三个核共用一个纺缍体，分裂两次形成四个三倍相的核。然后两端各有一个核移向中央形成极核，融合后形成4倍体的同央细胞。珠孔端一个为卵细胞，另二个为助细胞，合点端三个为反足细胞。•③双孢型胚囊的形成•亦称为葱型胚囊。大孢子母细胞在减数分裂第一次分裂时形成的两个细胞，就形成细胞壁，成为二分体，后一个退化，另一个继续进入第二次分裂形成两个单倍相的核，但没有形成新细胞壁，二个单倍相核共同存在于细胞质中。一个核位于珠孔端，另一个位于合点端。以后每个核连续进行2次有丝分裂，每端形成4个核。各有1核向中央部分移动，形成极核。百合子房结构百合子房横切面结构(40)示胎座和胚珠(100)示示胚囊(400)示示8核胚囊(400)