微生物学 第三章 酵母菌

酵母菌第二节一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。酵母菌（yeast）由于不同的酵母菌在进化和分类地位上的异源性，很难对酵母菌下一个确切的定义。（1）个体一般以单细胞状态存在；（2）多数营出芽繁殖；（3）能发酵糖类产能；（4）细胞壁常含甘露聚糖；（5）常生活在含糖较高、酸度较大的水生环境中。酵母菌的5个特点：1.分布广，喜偏酸性的含糖环境。例如，在水果、蔬菜、蜜饯的表面和在果园土壤中最为常见。一、分布及与人类的关系另外，在油田和炼油厂附近土层中也很易分离到能利用烃类的酵母菌。2.重要的微生物资源酵母菌是人类的第一种在食品方面－酿酒、制作面包、生产调味品等。在化工方面－使石油脱蜡、以石油为原料生产柠檬酸等。在农业方面－生产饲料，如单细胞蛋白（single-cellprotein，SCP）。在医药方面－生产酵母片、核黄素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸、细胞色素c、B族维生素等。酵母菌的应用假丝酵母维生素B2产生菌3.重要的科研模式微生物酿酒酵母（Saccharomycescerevisiae），1996年，第一个完成全基因组序列测定的真核生物。酵母菌——最好的模式真核微生物，用来表达外源蛋白的优良“工程菌”。4.有些酵母菌具有危害性有些酵母菌能引起皮肤、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病。例如，白假丝酵母（Candidaalbicans，旧称白色念珠菌）、新型隐球菌（Cryptococcusneoformans）等引起鹅口疮、阴道炎或肺炎等疾病。鹅口疮二、酵母菌细胞的形态和构造酵母菌细胞直径一般约是细菌的10倍，是典型的真核微生物。细胞大小：（2.5～10)m×(4.5～21)m圆形、椭圆形球形、卵形、梨形圆柱形、腊肠形酵母菌细胞形态酵母菌的细胞形态酵母菌的细胞形态酵母菌细胞构造的模式图（一）细胞壁三层：内外两层是电子致密层，中间为电子稀疏层。厚度为0.2m。酵母菌细胞壁的三明治结构：外层甘露聚糖30％中间层脂质、蛋白质少量内层葡聚糖30％～40％几丁质因种而异酵母的细胞壁可以用由玛瑙螺的胃液制成的蜗牛消化酶水解，从而能形成酵母原生质体。外层中间层内层酵母菌细胞膜成分蛋白质(50％)类脂(40％)糖类甘油的单、双、三酯甘油磷脂固醇磷脂酰胆碱（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺麦角固醇：维生素D的前体酵母固醇甘露聚糖等包括一些酶（二）细胞膜调节细胞外溶质运送到细胞内的渗透屏障；细胞壁等大分子的生物合成和装配基地；部分酶的合成和作用场所。酵母细胞膜的功能：（三）细胞核酵母菌具有核膜包裹起来的定形的细胞核。（1）用相差显微镜可见活细胞内核；（2）用碱性品红或姬姆萨染色法对固定后的酵母菌细胞染色，可观察到核内的染色体。•核膜：核孔40～70nm，透性比任何生物膜都大。•染色体:由DNA和组蛋白牢固结合而成，呈线状，数目因种而异。•核仁：核内的一或几个区域rRNA含量很高，是合成核糖体的场所。•中心体:在核膜外，由蛋白质亚基组成的细丝状结构，在细胞繁殖分裂中起作用。携带遗传信息，控制细胞的增殖和代谢。细胞核的功能:细胞核是酵母菌遗传信息的主要贮存库。例如：酿酒酵母（Saccharomycescerevisiae）基因组共有17条染色体，6500个基因。细胞核DNA酵母菌线粒体DNA“2m质粒”DNA少数酵母菌线状质粒DNA酵母菌DNA一个闭合环状超螺旋DNA分子，用于研究基因调控、染色体复制的理想系统，可作为酵母菌转化的有效载体，并可组建“工程菌”。1967年在S.cerevisiae中发现的，是一个闭合环状超螺旋DNA分子，长约2m（6kb）。2m质粒：（四）其他构造线粒体：是两层单位膜包围的一种细胞器液泡：是单层膜包围的一种细胞器微体：由单层膜包裹的小球形细胞器线粒体电镜图微体电镜图三、酵母菌的繁殖方式和生活史无性繁殖酵母菌繁殖方式有性繁殖酵母菌的繁殖方式无性有性（产子囊孢子）：Saccharomyces（酵母属）Zygosaccharomyces（接合酵母属）等芽殖：各属酵母菌都存在裂殖：Schizosaccharomyces（裂殖酵母菌）产无性孢子节孢子：Geotricum（地霉属）等掷孢子：Sporobolomyces（掷孢酵母属）等厚垣孢子：Candidaablicans(白假丝酵母)等真酵母假酵母或拟酵母根据能否进行有性繁殖，可将酵母菌分为：真酵母：无性繁殖＋有性繁殖。假酵母（拟酵母）：只有无性繁殖过程。1.芽殖（budding）(一)无性繁殖最常见的一种繁殖方式，成熟细胞长出一个小芽，母细胞的细胞核分裂成两个子核，一个随母细胞的细胞质进入芽体内，当芽体接近母细胞大小时，自母细胞脱落成为新个体，如此继续出芽。芽体又称芽孢子（buddingspore）（1）母细胞通过水解酶作用使形成芽体部位的细胞壁变薄;（2）大量核物质和细胞质等堆积在芽体起始部位上;（3）芽体逐步长大后，在与母细胞的交界处形成了一块由葡聚糖、甘露聚糖和几丁质组成的隔壁。酵母菌芽殖过程示意图芽殖过程：母细胞形成小突起（A～D）核裂（E～G）原生质分配（H～I）新膜形成（J～K）形成新细胞壁（L）芽细胞－生痕或称蒂痕（birthscar）成熟后，芽细胞和母细胞分离母细胞－芽痕(budscar)芽殖后，子细胞不立即脱离母细胞，其间仅以狭小的面积相连，形成藕节状的细胞串。酵母菌真菌丝（euhyphae）假菌丝（pseudohyphae）芽殖后，细胞相连，其间横隔的面积与细胞直径一致，形成竹节状的细胞串。假菌丝：藕节状的细胞串真菌丝：竹节状的细胞串任何细胞上的蒂痕仅一个，而芽痕有一至数十个，根据它的多少还可测定该细胞年龄。酵母菌的出芽方式子细胞的形态多边出芽圆形、椭圆或柱状两边出芽柠檬形三边出芽三角形2.裂殖（fission）少数酵母菌可以像细菌一样通过细胞分裂而繁殖，其过程是细胞延长，核分裂为二，细胞中央出现隔膜，将细胞横分为两个具有单核的子细胞。粟酒裂殖酵母Schizosaccharomycespombe(levure)3.无性孢子节孢子掷孢子厚垣孢子无性孢子少数酵母菌例如掷孢酵母属（Sporobolomyces）可在卵圆形营养细胞上长出小梗，其上产生肾形的掷孢子（ballistospore）。孢子成熟后，通过一种特有的喷射机制将孢子射出。以形成子囊和子囊孢子的形式进行有性繁殖：1.两个性别不同的单倍体细胞靠近，相互接触；2.接触处细胞壁消失，质配；3.核配，形成二倍体核的接合子。(二)有性繁殖A.以二倍体方式进行营养细胞生长繁殖，独立生活；下次有性繁殖前进行减数分裂。B.进行减数分裂，形成4个或8个子囊孢子，原有的营养细胞就成为子囊。子囊孢子萌发形成单倍体营养细胞。同形配子接合异形配子接合生活史又称生命周期：(三)酵母菌的生活史指上一代生物个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程。1.营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在2.营养体只能以单倍体形式存在3.营养体只能以二倍体形式存在酵母生活史按其单倍体生长时间的长短分三类：1.营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在特点：（1）一般情况下都以营养体状态进行芽殖；（2）营养体既能以单倍体（n）形式存在，也能以二倍体（2n）形式存在；（3）在特定的条件下进行有性繁殖。典型代表：酿酒酵母S.cerevisiae（酿酒酵母）的生活史特点：（1）营养细胞为单倍体；（2）无性繁殖为裂殖；（3）二倍体细胞不能独立生活，此期极短。2.营养体只能以单倍体形式存在核配后立即进行减数分裂典型代表：八孢裂殖酵母Schizosaccharomycesoctosporus（八孢裂殖酵母）的生活史3.营养体只能以二倍体形式存在核配后不立即进行减数分裂典型代表：路德类酵母特点：（1）营养体为二倍体，不断芽殖，时间较长；（2）单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合；（3）单倍体阶段仅以子囊孢子的形式存在，不能进行独立生活。Saccharomycodesludwigii（路德类酵母）的生活史四、酵母菌的菌落与细菌菌落相仿，一般呈现较湿润、较透明、表面较光滑、容易挑起，菌落质地均匀，正面与反面以及边缘与中央部位的颜色较一致，多为乳白色，少数呈红色。各种酵母菌的菌落Cryptococcusneformans的菌落酵母菌和细菌菌落的区别菌落特征酵母菌细菌含水状态较湿很湿或较湿外观形态大而突起小而突起或大而平坦透明度稍透明透明或稍透明颜色单调，一般乳脂或矿烛色，少数红色或黑色多样正反面颜色相同相同与培养基结合程度不结合不结合酵母菌细菌下节课再见了……