第4章 生态系统生态学(1-2)生态系统的结构、基本功能

第四章生态系统生态学1生态系统生态学介绍的是关于生态系统的基础知识和概念。掌握这些知识，有利于我们全面、综合地认识包括人类本身在内的生物、环境以及它们的相互关系。生态系统是生态工程的理论指导和技术基础。对于当前的恢复生态学、生态系统管理等应用领域而言，仍是其基础核心。第四章生态系统生态学2第一节生态系统的结构第二节生态系统的基本功能第三节海洋生态系统的主要类型第一节生态系统的结构3一、生态系统的组成要素及功能二、生态系统的物种结构三、生态系统的营养结构四、生态系统的空间和时间结构一、生态系统的组成要素及功能4生态系统就是在一定空间中共同栖居着的所有生物（即生物群落）与其环境之间由于不断的进行物质循环和能量流动而形成的统一整体。生态系统这个概念主要在于强调生物与环境的整体性，它在生态学思想中的主要功能在于强调相互关系、相互依存和因果联系。一、生态系统的组成要素及功能5一、生态系统的组成要素及功能61、生产者：浮游植物、大型海藻、光合细菌、化能细菌等2.消费者3.分解者：微生物（细菌、真菌等）、原生动物、小型无脊椎动物海洋生态系统CO2、H2O、DO等无机营养盐（矿物质原料）碳水化合物、蛋白质、脂肪、腐殖质等（连接生物和非生物部分的有机物）生物部分能源：太阳能、其他能源理化条件：光照、水温、盐度、海流等基质和介质：海水、底泥、岩石、沙等非生物部分（非生物环境）食草动物：浮游动物、草食性鱼类等食肉动物：肉食性鱼类、海洋哺乳类等杂食动物：杂食性鱼类、螺类、贝类等物质代谢原料1、生产者：浮游植物、大型海藻、光合细菌、化能细菌等2.消费者3.分解者：微生物（细菌、真菌等）、原生动物、小型无脊椎动物海洋生态系统CO2、H2O、DO等无机营养盐（矿物质原料）碳水化合物、蛋白质、脂肪、腐殖质等（连接生物和非生物部分的有机物）生物部分能源：太阳能、其他能源理化条件：光照、水温、盐度、海流等基质和介质：海水、底泥、岩石、沙等非生物部分（非生物环境）食草动物：浮游动物、草食性鱼类等食肉动物：肉食性鱼类、海洋哺乳类等杂食动物：杂食性鱼类、螺类、贝类等物质代谢原料二、生态系统的物种结构71.物种结构2.物种在生态系统中的作用1.物种结构8生态系统中，除了在生物群落中介绍的优势种、建群种、伴生种及偶见种外，关键种和冗余种也对生态系统结构和功能的稳定具有重要的意义。1.物种结构9（1）关键种不同的物种在生态系统中所处的地位不同，一些珍稀、特有、庞大的对其他物种具有不成比例影响的物种，在维护生物多样性和生态系统稳定方面起着重要作用。如果它们消失或削弱，整个生态系统就可能要发生根本性的变化，这样的物种称为关键种。【举例】加利福尼亚浅海生态系统：如果海獭消失，将会永远改变加利福尼亚浅海生态系统。这是因为海獭主要以一种多刺、硬壳的海胆为食物，海胆以茂密的海草为食物。如果海獭不能控制海胆的数量，海胆将会过量啃吃海草，造成一片贫瘠的海底世界。1.物种结构10（2）冗余种在一些生物群落中有些种是冗余的，这些种的去除不会引起生态系统内其他物种的丢失，同时对整个群落和生态系统的结构和功能不会造成太大的影响。Gitary等（1996）指出，在生态系统中，有许多物种成群地结合在一起，扮演着相同的角色，这些物种必然有几个是冗余种。2.物种在生态系统中的作用11（1）铆钉假说Ehrlich等（1981）提出了铆钉假说（river-popperhypothesis）。该假说认为生态系统中每个物种具有同样重要的功能，一个铆钉或一个关键种的丢失或灭绝都会导致严重事故或系统的变故。（2）冗余假说Walker（1992）首次提出了冗余假说（redundancyhypothesis）。Walker（1992，1995）指出，生态系统中物种作用有显著地不同，某些物种在生态功能上有相当程度的重叠。从物种的角度看，一个生态系统中物种的作用是不同的。冗余是生态系统功能丧失的一种保险。三、生态系统的营养结构121.食物链2.食物网3.营养级和生态金字塔1.食物链13食物链（foodchain）：指生物之间通过捕食与被食形成一环套一环的链状营养关系。捕食食物链和碎屑食物链是最主要的两大类型。2.食物网14生态系统中许多食物链纵横交错，形成网状营养结构。这样，食物网就更真实地反映生态系统内各种生物有机体之间的营养位置和相互关系。食物网越复杂，生态系统抵抗外力干扰的能力就越强，食物网越简单，生态系统就越容易发生波动和毁灭。须鲸齿鲸鹈鹕企鹅鲨鱼海牛海豹海龟鱼磷虾水母箭虫桡足类浮游植物海藻鳗草鱼类、软体动物等的幼体须鲸齿鲸鹈鹕企鹅鲨鱼海牛海豹海龟鱼磷虾水母箭虫桡足类浮游植物海藻鳗草鱼类、软体动物等的幼体2.食物网15（1）食物网的结构特点简化食物网：将一些具有相似功能地位（生态位）的等值种（equivalentspecies）归为一类，称为功能群（functionalgroup），或同资源种团（guild），即将同样食性且具有同样捕食者的不同物种归并为一个营养物种（trophicspecies），以营养物种来描绘食物网结构。2.食物网16【举例】Steele（1974）分析北海食物网，包括四个营养层次，其中的种类仅归划到大类（如上层鱼类、底层鱼类、大鱼等），并且划出两个营养通道。2.食物网17人类捕捞头足类（如日本枪乌贼）大型中上层鱼类（如蓝点马鲛）小型中上层鱼类（如鳀鱼、黄鲫）底层鱼类（如小黄鱼、鲆鲽类）梭鱼底栖生物浮游动物浮游植物长尾类（如褐虾）4321顶级营养层次黄海简化食物网和营养结构（根据1985~1986年主要资源种群生物量绘制，Tang，1993）2.食物网18根据物种在食物网中所处的位置可以分为三种基本类型：①顶位种②中位种③基位种2.食物网19（2）食物网的控制机理“自上而下”（top-down）指较低营养阶层的种群结构（数量、生物量、物种多样性等）依赖于较高营养阶层物种（捕食者控制）的影响，称为下行效应（top-downeffect）。“自下而上”（bottom-top）指较低营养阶层的密度、生物量等（由资源限制）决定较高营养阶层的种群结构，称为上行效应（bottom-upeffect）。3.营养级和生态金字塔20（1）营养级（trophiclevel）营养级，指食物链上的各个环节，也可指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。由于食物链的环节受到限制。生态系统中的营养级的数目一般限于3-5个。营养级的位置越高，其中的生物种类和数量就越少；当少到一定程度，则不能再维持另一个营养级中生物的生存。浅海食物网中各营养级的关系（据邓景耀等，1987）3.营养级和生态金字塔21（2）生态金字塔（ecologicalpyramids）依据营养级由低到高，并依据各营养级的数量大小划图构成。数量单位若分别采用生物量单位、能量单位和个体数量单位，则分别生物量金字塔、能量金字塔和数量金字塔。其中，能量金字塔恒为正锥体。四、生态系统的空间和时间结构221.空间结构2.时间结构1.空间结构23（1）生态系统的垂直结构自然生态系统有明显的分层现象。【举例】如湖泊、池塘等水域生态系中，浮游植物主要在表层进行光合作用，浮游动物和鱼虾等生活在水中，蛤、蚌栖息于水底，而底层沉积物有大量的细菌等微生物生活；海洋生态系统的生产层仅位于光线可透入的表层，其下方广大水体和底部沉积物中的异养代谢最为强烈。1.空间结构24Ⅰ.非生物环境：太阳、水等；Ⅱ.生产者：陆地是绿色植物，水域中是浮游植物；Ⅲ.消费者：（A）陆地有蝗虫、田鼠等，水域中是浮游动物，（B）食碎屑动物，陆地土壤有无脊椎动物，水域中多为底栖无脊椎动物，（C）食肉动物（鹰或大鱼）；Ⅳ.分解者：细菌和真菌1.空间结构25（2）生态系统的水平结构自然生态系统的在水平分布上有明显的局部不均匀性，主要是由环境条件的不均匀性引起。2.时间结构26一般可用三个时间段来量度：①长时间量度，以生态系统进化为主要内容；②中等时间量度，以群落演替为主要内容；③以昼夜、季节和年份等短时间量度的周期性变化。第二节生态系统的基本功能27生态系统的基本功能包括能量流动、物质循环、信息传递三大基本功能以及生态系统的发展和反馈调节等方面的功能。生态系统的结构（如食物网、营养级等）是实现这些功能的物质保证。第二节生态系统的基本功能28一、生态系统的生物生产二、生态系统的能量流动三、生态系统的物质循环四、生态系统的信息传递五、生态系统的自我调节一、生态系统的生物生产291.初级生产2.次级生产1.初级生产30初级生产力（primaryproductivity）指生态系统中自养生物通过光合作用或化学合成制造有机物的速率。通常用单位面积及单位时间内所生产的有机物质干重（g·m-2·a-1、mg·m-2·d-1）、有机碳（gC·m-2·a-1、mgC·m-2·d-1）或固定的能量（J/m2·a）表示。有时也将初级生产力称为初级生产量（primaryproduction），此时的初级生产量含有时间概念，其计算单位一样。1.初级生产31总初级生产量（GP或PG）：指生态系统中自养生物的全部生产量，有时也称为总初级生产力。净初级生产量（NP或PN）：指从总初级生产量减去自养生物的呼吸消耗量（Ra）所剩余的量。有时也称为净初级生产力。GP=NP+Ra1.初级生产32初级生产力的测定方法收获量测定法氧气测定法二氧化碳测定法放射性标记物测定法叶绿素测定法1.初级生产33Whittaker（1975）估计全球的净初级生产量为170×109tC/a。其中，陆地115×109tC/a，海洋55×109tC/a。70年代后的估计平均约40×109tC/a（30-56×109tC/a），较原先的估计增加1倍；另外，Field（1998）根据卫星遥感提供的吸收有效光合辐射（APAR）和平均光能利用效率，估计全球的初级生产量为104.9×109tC/a。其中，陆地56.4×109tC/a，海洋48.5×109tC/a。2.次级生产34种群能量收支公式：C=A＋FU•C-动物从外界摄取的食物能；•A-被同化能量；•FU-粪尿能。A项可分解如下：A=P+R•P-净次级生产量；•R-呼吸量，指转化为热量并在生命过程中失去的那部分同化量。因此，净次级生产量P=C-FU-R。二、生态系统的能量流动351.研究能量传递规律的热力学定律2.能量在生态系统中流动的特点3.普适生态系统能流模型1.研究能量传递规律的热力学定律36能量在生态系统内的传递和转化规律服从热力学的两个定律，即热力学第一定律和热力学第二定律。热力学第一定律又称为能量守恒定律。热力学第二定律式对能量传递和转化的一个重要概括，即在封闭系统中，一切过程都伴随着能量的改变，在能量的传递和转化过程中，除了一部分可以继续传递和做功的能量外，总有一部分以热的形式消散，这部分能量使系统的熵和无序性增加。2.能量在生态系统中流动的特点37图1.2生态系统内部的物质循环和能量流动（转引自夏伟生，1984）分解者(微生物)初级消费者(草食动物)次级消费者(肉食动物)太阳能热热生态系统有机物的流通无机物的流通能量的流动空气中水中土壤中生产者(绿色植物)热2.能量在生态系统中流动的特点38（1）能流在生态系统中和在物理系统中不同（2）能量是单向流动①太阳的辐射能以光能的形式输入生态系统后，不能再以光能的形式返回；②自养生物被异养生物摄食后，能量不能再返回给自养生物；③能量只是一次性流经生态系统，是不可逆的。（3）能量在生态系统内流动的过程是不断递减的过程（4）能量在流动中质量逐渐提高3.普适生态系统能流模型39美国生态学家Odum（1959）把生态系统的能量流动概括为一个普适的模型。从该模型可以看出外部能量的输入情况以及能量在生态系统中的流动路线及归宿。在生态系统能流过程中，能量从一个营养级到另一个营养级的转化效率大致是5％－30％之间。平均来说，从植物到植食动物的转化效率大约是10％，从植食动物到肉食动物的转化效率大约是15％。3.普适生态系统能流模型40L=太阳总辐射；PG