第二章 真菌及其所致植物病害

第二章真菌及其所致植物病害浙江工商大学教学目标掌握植物病原真菌的分类、概念及术语应用掌握植物病原真菌的特性第一节真菌的一般性状和分类一.真菌的概述二.真菌的营养体三.真菌的繁殖体四.真菌的生活史五.真菌的分类一.真菌的概述（一）定义：没有叶绿素和根、茎、叶分化，以菌丝体吸收营养，孢子进行繁殖的真核生物。主要特征：（1）为真核生物，有固定的细胞核；（2）营养体简单，大多数为菌丝体，细胞壁主要成分为几丁质，有的为纤维素，少数真菌的营养体是不具细胞壁的原质团；（3）营养方式为异样型，没有叶绿素，不能进行光合作用，需要从外界吸收营养物质；（4）典型的繁殖方式是产生各种类型的孢子。分布：广泛，无处不在种类：1974年Ainworth估计，全世界真菌有一万属，约10万种。1997年为止真菌界（KingdomofEukaryota）有4个门，103个目，484个科，4979属56360种（另外有4556个异名）。引起植物病害的病原真菌有8000余种。（二）真菌与人类的关系1.有害方面（1)许多是动植物疾病的病菌，70％的植物病害由真菌引致。约占传染性病害的80%左右，每种植物上都有几种、几十种真菌病害。其中，不少为害严重或相当严重，具毁灭性。如：a.马铃薯晚疫病：引致过大饥荒。b.稻瘟病、稻纹枯病c.作物上著名的白粉病、锈病、霜霉病、疫病（2）引起农产品及食物发霉变质，木材、布匹、皮革等霉烂（3）有的会引起人、畜中毒，如黄曲霉致癌。稻瘟病稻纹枯病瓜类白粉病白菜霜霉病真菌与人类的关系2.有益方面（1）在食品工业上：a.直接食用，如：食用菌（蘑菇等）b.酿酒、制酱。如：酵母菌（2）在医药工业上：a.直接利用，如灵芝贵重药材b.抗菌素（3）在化工工业上：真菌代谢产物，如酒精、有机酸等都是化工工业上重要产品。（4）作为生物防治菌剂。用于有害生物的生物防治，如白僵菌治虫。（5）作为遗传变异规律研究材料。二、真菌的营养体(Vegetativebody)（一）定义与作用定义：真菌营养生长阶段的结构。作用：吸收、输送和贮存营养，维持生存，并为繁殖生长做准备。真菌的营养体还可以形成菌组织以及菌体的变态结构。（二）主要类型1.原生质团（plasmodium）多核、无壁、形状不固定，可移动，又称变形体。十字花科根肿病病原真菌2.单细胞如酵母菌、壶菌。壶菌3.菌丝体（mycellium）（1）定义：典型的真菌营养体。由单根丝状物（菌丝，Hypha，真菌丝状营养体上的单根细丝，直径2-30微米，有分枝或无分枝，有隔或无隔的管状物）交错成丛的丝状体。（2)来源：孢子萌发而来。（3)形状：圆管状。菌落(Colony)：菌丝体呈辐射状延伸，在培养基上形成的圆形菌丝群落叫菌落。菌丝类型低等真菌：无横隔。高等真菌：有横隔，隔上有微孔。（1）无隔菌丝：菌丝内无横隔膜，整个菌丝体为一个无隔多核的细胞。（2）有隔菌丝：菌丝内有横隔膜，将菌丝隔成多个长圆筒型的小细胞。（4）结构：三大部分细胞壁细胞膜细胞质最外层，常无色透明核：一个细胞器：核糖体、线粒体、内质网等液泡：（5）功能：吸收养分，吸收方式有：a.直接伸入到胞间或胞内b.产生吸器（haustorium）：由菌丝特化而成吸收养分的特殊结构。（三）菌丝的变态与菌组织1.菌丝的变态有些真菌在不良环境条件下，具菌丝可以发生变态。变态类型有：（1）吸器(Haustorium)：专性寄生菌的菌丝长出的,伸入寄主细胞内高效吸收营养的小突起,叫吸器。有球状、指状、掌状和丝状等类型。（2）附着胞(appressorium)：真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，功能是牢固地附着在寄主体表，其下方产生侵入钉穿透寄主植物的角质层和表层细胞壁。（3）假根(Rhizoid)：有些真菌的菌丝体长出的根状菌丝，可以深入基质内吸取养分并固着菌体。如根足霉、芽枝霉等。（4）附着枝：一些真菌菌丝两旁生出的耳状分支，具有附着和吸收养分的功能。（5)菌环和菌网附着枝假根2.菌组织：（1)定义：由有隔菌丝体密集纠结而成，形成具有一定功能的结构。（2）作用：形成产孢机构和特殊结构。（3）类型：有两种菌组织：a.疏丝组织（prosenchyma）：菌丝排列疏松，菌丝细胞大致平行排列。在显微镜下可以看出菌丝的长形细胞,用机械方法可以分开。b.拟薄壁组织（pseudoparenchyma）：菌丝排列很紧密，与高等植物薄壁细胞相似。在显微镜下菌丝细胞接近圆形，用机械方法不能分开,只能用碱液煮开。（3）菌组织产生的各种结构a.菌核（sclerotium)：由菌组织形成的一种休眠体。内部为疏丝组织，外部为拟薄壁组织。菌核贮有较多的养分，而且耐高温、低温和干燥。当条件适宜时，菌核可以萌发产生菌丝体，或者从上面形成产生孢子的机构。菌核颜色深浅不一，形状多样，大小各异，其功能主要是度过不良环境此外，可产生子囊和子囊孢子。由菌组织和寄主组织结合在一起共同形成的菌核叫假菌核。b.子座（stoma)：由菌组织形成的、产生子实体的座垫叫子座。其功能有⑴形成产生孢子的机构⑵渡过不良环境。由菌组织和寄主组织结合形成的，叫假子座。c.菌索（rhizomoph）：由菌组织形成的绳索状机构,外形似高等植物的根，也称根状菌索，菌索作用是为寄主吸收水分和矿物质，可抵抗不良环境，还可作为侵入机构。水稻纹枯病（叶上菌核）菌索（四）真菌的营养方式（1）菌丝体可以分泌一些酶，溶解并吸收寄主或基物中的物质。真菌的营养方式主要是吸收,靠渗透作用（高渗透压）。吸收时要分泌各种酶类，其种类的不同决定其寄主范围,淀粉酶,纤维素酶等。（2）寄生在寄主细胞内的真菌：菌丝的细胞壁和寄主的原生质直接接触，主要通过离子交换作用而吸收养分，通过渗透作用吸收水分。（3）寄生在寄主细胞间的真菌（专性寄生菌）：从菌丝体上形成吸器，伸入寄主细胞内吸收养分和水分。三、真菌的繁殖体真菌在发育过程中，经过营养生长阶段后，即进入繁殖阶段。真菌典型的繁殖方式是产生各种类型的孢子，它是真菌繁殖器官的基本单位，其功能相当于高等植物的种子。无性繁殖产生的孢子称作无性孢子；有性生殖产生的孢子称作有性孢子。在真菌中，无论是有性生殖还是无性繁殖，产生孢子的机构都叫做子实体（fruitbody）。如分生孢子器、分生孢子盘、子囊果等。无性孢子在一个生长季节中，如果环境条件适宜，可以多次重复产生，能在较短的时间内，使真菌迅速繁殖、蔓延和扩散，对植物病害的传播、蔓延的作用很大。(一)无性繁殖体1.无性繁殖的定义:真菌不经过性结合，由营养体直接产生或由菌丝分化出的孢子梗和产胞细胞产生孢子进行繁殖。2.无性繁殖的方式（1）断裂:a.断裂成短段或长形细胞b.某些细胞膨大而成厚壁的孢子（2）原生质割裂:如孢囊孢子（3）裂殖:一分为二,如酵母菌（4）芽孢:芽生新的个体,如枝孢菌断裂芽孢裂殖3.无性孢子类型（1）游动孢子(zoospore):无壁,具鞭毛,能在水中游动,在游动孢子囊(zooporangium)中产生，孢子囊(sporangium)产生在孢子囊梗上,成熟后脱落或不脱落，如瓜果腐霉菌、辣椒疫霉病菌等的孢子囊。（2）厚垣孢子(chlamydospore):由菌丝体或分生孢子的个别细胞膨大，细胞壁加厚，原生质浓缩形成的，呈球或近球状。厚垣孢子抗逆性强，当菌丝体消解死亡后，它还可以保持生命力，当条件适宜时，可以萌发成新的菌丝体。如镰刀菌的厚垣孢子。孢子囊（sporangium）是真菌产生内生无性孢子的器官，是由菌丝分化形成孢囊梗，孢囊梗顶端膨大形成。（3）孢囊孢子(sporangiospore):是由原生质割裂方式产生,但有胞壁,不具鞭毛,不能游动。产生在孢子囊内，有细胞壁，没有鞭毛。成熟后孢子囊破裂，散出孢囊孢子。如：黑根霉。无性孢子类型（4）分生孢子(conidium):真菌中最常见的无性孢子，是外生无性孢子的统称,主要由芽孢和断裂方式形成。分生孢子产生的形式有:a.直接从分生孢子梗（菌丝分化形成）上产生b.产生于分生孢子盘上c.产生于分生孢子器中分生孢子在梗上顶生、侧生或串生，成熟后脱落。典型的植物病害有——柑桔青、绿霉病。（5）芽孢子营养体以芽殖的方式形成的孢子，芽孢子在脱离母细胞之前或之后，也可以继续芽殖，如酵母菌。细胞产生小突起——渐膨大—与母细胞缢缩脱离——形成芽孢子。分生孢子梗和分生孢子4.无性孢子的特点及作用（1）特点:一年可产生多次，可大量产生，产生于生长季节前期，对不良环境的抵抗力较差（2）作用：繁殖和传播及再侵染（二）有性繁殖体1.有性繁殖的定义：经性细胞结合产生有性孢子的繁殖方式，包括质配、核配和减数分裂三个阶段。真菌的性器官称配子囊，性细胞称配子。真菌有性生殖产生的孢子称作有性孢子，质配（plasmogamy）是指两个配子或配子囊配合，两者的细胞质及细胞核结合在一个细胞中。核配（karyogamy）是指质配后成对的两个细胞核结合成一个二倍体的细胞核。减数分裂（miosis）是两次连续的细胞分裂，形成四个细胞，每个细胞中的细胞核染色体数目减半，回复为单倍体状态。2.有性孢子的类型（1）卵孢子（oospore）：由异型配子囊交配形成，是鞭毛菌中卵菌纲的有性孢子。由雄器和藏卵器交配形成，大多球形，具壁。萌发产生的芽管直接形成菌丝或在芽管顶端形成游动孢子囊。（2）接合孢子（zygospore)：由同型的配子囊配合（gametangialcopulation)方式产生，具壁。是接合菌的有性孢子。萌发长出芽管，通常在顶端产生一个孢子囊，也可直接伸长形成菌丝。（3）担孢子（basidiospore）：着生于担子上，的外生孢子，是担子菌的有性孢子。没有明显的两性器官的分化，直接由性别不同的菌丝相互结合形成双核菌丝，双核菌丝顶端细胞膨大形成担子或双核菌丝细胞壁加厚形成冬孢子。每个担子上着生4个担孢子，担孢子圆形或香蕉形，担子大多为棍棒形。（4）休眠孢子（restingspore）：由游动配子交配成接合子，壁厚，萌发时发生减数分裂释放出游动孢子如壶菌、根肿菌。侵入寄主组织后形成休眠孢子囊，囊内产生休眠孢子。担孢子休眠孢子(十字花科蔬菜根肿病病原菌有性孢子的类型（5）子囊孢子（ascospore）产生子囊内，常有8个。由异型配子囊结合，是子囊菌的有性孢子。子囊孢子产生在子囊内，每个子囊内一般是8个子囊孢子。子囊裸生或聚生在子囊果中,子囊果是由菌丝形成的具有一定形状的子实体。子囊内的两性细胞核结合后，经过一次减数分裂和一次有丝分裂，子囊内形成8个细胞核为单倍体子囊孢子。子囊孢子形态各异，子囊圆筒形、棍棒状或球状。子囊果有四种类型①子囊壳（perithecium）,具有孔口②闭囊壳（cleistothecium），球形,没有孔口，闭囊壳内有一个或多个子囊，闭囊壳外有各种形状的附属丝；③子囊座（ascostroma），是内生子囊的子座。子座组织溶解形成的空穴称作子囊腔，子囊着生在这些空穴内；④子囊盘(apothecium)，是盘状或垫状的，子囊平行排列在子囊盘上。3.有性孢子特点及作用（1）特点：一年只产生一次，数量少，产生于生产季节后期或遭遇不良环境时，壁厚，能抵抗不良环境。（2）作用：作为病害的初次侵染来源4.真菌的性征（1）根据有性生殖类型分：雌雄同株：雌器，雄器在同一菌丝上。雌雄异株：雌器，雄器不在同一菌丝上。（2）同宗配合与异宗配合同宗配合（homothallism）：有些真菌单个菌株能完成有性交配。如卵菌异宗配合（heterothallism）:有的自身不孕，必须与另一个菌株相对称的性器官才能配合。如担子菌5.准性生殖是指异核真菌菌丝细胞中两个遗传物质不同的细胞核可以结合成杂合的二倍体核，之后经有丝分裂，最后形成遗传物质重现的单倍体的过程，多发生于半知菌。与有性生殖的区别在于：