第9章 植物的生长生理

第八章植物的生长生理植物生理学包括三个方面的内容：（1）物质与能量代谢（水分、矿质、光合和呼吸）（2）细胞信息传递和信号转导（信号转导、植物生长物质）（3）生长发育和形态建成（形态建成、生长、生殖、成熟及衰老）生长(growth)：由于细胞的分裂和扩大引起植物体积与重量的不可逆增加，使植物由小变大，由胚最终变成完整植株，这种量上的增加，就是生长。发育(development)：由于细胞生长和分化，引起处于不同部位的细胞群发生质的变化，形成执行各种不同功能的组织与器官（机械组织、保护组织等），这种质的转变，就是发育。发育包括生长和分化两个方面。植物的发育在时间上有严格的顺序，如种子发芽，幼苗生长，开花结实，衰老死亡，都按一定的时间、顺序发生。发育在空间上也有巧妙的布局，比如茎上叶原基的分布有一定的规律，形成叶序，花形成花序。植物有序的生长发育过程叫做生活史(lifecycle)或生活周期。休眠芽衰老脱落休眠次生生长初生生长发芽成熟开花种子发育抽芽种子植物的生活周期第一节种子的萌发一、种子萌发的概念种子萌发(seedgermination)是指种子从吸水到胚根突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化的过程。一般以种子的胚根突破种皮作为种子萌发的标志。二、种子的寿命和活力1种子的寿命种子的寿命(longevity)：指种子从完全成熟到丧失生活力（或死亡）所经历的时间。根据种子寿命的长短分为以下几类：短命种子：几小时～几周。如：杨(几周)、柳（12h）。中命种子：几年～几十年。多数栽培作物。长命种子：百年～千年，莲花。种子寿命的种子寿命的长短主要是由遗传基因决定的，但也受环境因素和贮藏条件的影响。一般种子贮藏在低温、干燥、乏氧条件下，降低种子的呼吸速率，延长种子寿命。郑光华先生提出“超干种子保存法”。根据植物种子贮藏条件的特点，将种子分为正常性种子和顽拗性种子。正常性种子耐脱水性很强，耐低温贮藏，寿命较长，大多数植物种子属于这一类型。顽拗性种子是不耐脱水干燥，也不耐低温贮藏，寿命较短。产生顽拗性种子的植物主要有两大类：（1）原产于热带或亚热带地区的许多果树，如椰子、荔枝、龙眼、芒果等；（2）一些水生草本植物，如水浮莲、茭白、菱等。种子是否耐脱水与LEA蛋白基因的表达有关。这一基因在种子发育晚期表达，其产物被称为胚胎发育晚期丰富蛋白（lateembryogenesisabundantprotein，LEA）。LEA蛋白的特点是具有很高的亲水性和热稳定性。LEA蛋白在种子成熟脱水过程中大量表达，在正常种子中含量很高，如在棉花成熟种子中，约占贮藏性蛋白的30%，起到保护细胞免受伤害的作用。2种子的生活力和活力种子生活力(seedviability)是指种子能够萌发的潜在能力或胚具有的生命力，一般指种子的发芽力。种子活力(seedvigor)是指种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。可以用活力指数（Vi）表示。（1）种子发芽力指种子在适宜的条件下发芽并长出正常幼苗的能力，通常用种子发芽势和发芽率来表示。一般以芽长超过种子长度的1/2为发芽标准。国家规定作物种子的发芽率要在85%以上，低于85%不得出售。目前我国还没有对各种种子发芽率、发芽势的测定天数做出全面统一的规定。发芽率=发芽7d全部正常发芽的种子数/供试种子数×100%发芽势=发芽3d正常的发芽种子数/供试种子数×100%（2）种子活力种子活力可以用活力指数（VI）和发芽指数（GI）表示。发芽指数(GI)=ΣGt/Dt活力指数Vi=SGt/Dt。S为幼苗生长势（如地上部分或根的平均鲜重），Gt在时间为t日的发芽数；Dt为相应的发芽日数。发芽指数的计算方法：假设第1天到第7天发芽种子数：2，8，22，25，26，26，26发芽指数=∑Gt/Dt=∑当天的发芽种子数/发芽日数=2/1+8/2+22/3+25/4+26/5+26/6+26/7=32.83种子生活力常用标准条件下测得的种子发芽用发芽百分率表示，快速检查种子生活力的方法主要有三类：1）利用组织还原力2）利用原生质的着色能力：靛蓝、红墨水、蓝墨水3）利用细胞中的萤光物质三、影响种子萌发的外界条件1、水分1）使种皮变软，氧气易于通过种皮，胚根易于突破种皮。2）使原生质由凝胶转化为溶胶状态。3）保证细胞分裂和伸长正常进行。4）水分促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根，形成新细胞结构。5）促使种子内束缚态植物激素转化为自由态，调节胚的生长。干燥种子最初的吸水是依靠吸胀作用进行的。无论种子是否有生活力都可进行最初的吸胀作用。不同农作物种子，在萌发过程中吸水量不同。豆科植物的种子吸水量大。各种主要作物种子萌发时的最低吸水量作物种类吸水率（%）作物种类吸水率（%）水稻35棉花60小麦60豌豆186玉米40大豆120油菜48蚕豆1572、温度温度对种子萌发的影响存在三基点，即最适、最低和最高温度。最适温度指种子在最短时间内获得最高发芽率的温度。。萌发的最适温度，尽管是生长最快的温度，但由于种子消耗养分较多，往往使幼苗生长很快但并不健壮，经不起不良环境侵袭。生产上常采用比萌发最适温度稍低的温度，可使幼苗生长快而又健壮，这一温度称为协调最适温度。另外，为了提早播种，可利用薄膜、温室、大棚、温床、阳畦、风障等设施育苗。3氧气一般种子正常萌发要求空气含氧量在10%以上。不同作物种子萌发时的需氧量不同，含脂肪较多的种子比淀粉种子萌发时的需氧量高。4光根据种子萌发对光的需要可分为三类：需光种子：如莴苣、烟草；嫌光种子：如茄子、番茄、瓜类种子；中性种子：大多数作物的种子四、种子的萌发过程吸胀：是种子萌发的开始，吸胀的结果导致种皮变软，贮藏物质转化，代谢活跃，出现胚细胞的分裂、伸长与扩大。萌动：胚根突破种皮是萌动的标志。发芽：当胚根的长度等于种子的长度或胚芽突破种皮并达到种子长度的一半时即为发芽。五、种子萌发时的生理、生化变化1、种子的吸水种子吸水一般分为三个阶段。种子的吸胀阶段；种子吸水的停滞期；种子渗透性吸水阶段。死种子与休眠种子的吸水只有前二个阶段，无第三个阶段。种子吸水的三个阶段2、呼吸作用的变化呼吸作用的变化分为三个阶段。第一阶段呼吸作用迅速增加；第二阶段呼吸停滞在一定水平；第三阶段呼吸作用又迅速增加。种子萌发初期（第一和第二阶段）主要是无氧呼吸，而第三阶段开始进入有氧呼吸阶段。呼吸作用的变化3、酶的活化与合成种子萌发时需要的酶的来源有两种：一是由已存在于干燥种子中的酶活化而来；二是种子吸水后重新合成的。酶重新合成所需的mRNA，有的已经存在于干燥种子中，有的是种子吸水后由DNA转录而来。已经存在于干燥种子中的mRNA是在种子发育期间形成的，人们把这类mRNA称为贮存mRNA或长命mRNA。种子发育期间形成的贮存在种子中的mRNA与细胞质中的蛋白质结合，形成信息体。4、种子中贮藏物质的动员（有机物的转变）根据植物种子中有机物的含量和种类，将种子区分为淀粉种子（淀粉含量多）、油料种子（脂肪含量多）和豆类种子（蛋白质含量多）。种子萌发时，贮藏的有机物必须在胚乳或子叶中分解为小分子化合物，才能运输到胚根和胚芽中被利用。（1）淀粉的转变：种子萌发时，种子中的淀粉被淀粉酶水解为麦芽糖，再由麦芽糖酶继续把麦芽糖分解为葡萄糖，供细胞代谢所利用，或转化为蔗糖.（2）脂肪的转变：脂肪很多的油料种子萌发时，脂肪在脂肪酶的作用下水解为甘油和脂肪酸。（3）蛋白质的转变：先分解为氨基酸重新组合成新的蛋白质。另外，在种子萌发过程中，核酸、激素也有相应的变化。核酸变化激素的变化5种子预处理与种子萌发的调节播种前进行种子的预处理，可以提高种子活力，改善其田间成苗状态。施用生理活性物质也可提高种子活力，如将生物活性物质喷施、撒施、涂于种子表面，制成种子包皮。所施用的物质包括生长调节剂、矿质元素、杀虫剂、杀菌剂、杀鼠剂等。为了缩短出苗时间，提高幼苗的整齐度，可以对种子进行渗透调节处理。所谓渗透调节处理，指用高渗溶液，如一定浓度的聚乙二醇（PEG）溶液对种子进行处理。由于PEG溶液具有一定的渗透势，因而可以控制水分进入细胞中的量。渗透调节处理还可以促进萌发种子中RNA、蛋白质的合成，有利于种子中DNA损伤的修复。第二节植物生长和分化的细胞学基础细胞的生长是植物生长发育的基础。通常把细胞生长的过程分为三个时期：即分裂期、伸长期和分化期。植物的生长与细胞数目的增加（细胞分裂）和细胞体积的增大（细胞伸长）有关。植物不同器官和组织的形成与细胞分化有关。细胞分裂期（又叫分生期）：细胞体积小、数量多、束缚水/自由水高、细胞核大、细胞壁薄、细胞质稠密、呼吸强、代谢旺。细胞伸长期（又叫扩大期）：体积增大、形成液泡（由小变大）、细胞核、细胞质挤到边缘、代谢旺盛、干物质积累。细胞分化期（又叫成熟期）：细胞体积定型、胞壁加厚、结构特化、功能专一、代谢与呼吸均低于伸长阶段。一、细胞分裂的生理分生组织细胞生长到一定阶段就要发生有丝分裂。通常把从母细胞一次分裂结束形成两个子细胞开始到下一次再分裂成两个子细胞为止的所需的时间称为细胞周期（cellcycle）。细胞周期包括分裂间期和分裂期（M期）。分裂期是指细胞的有丝分裂过程，分为前期、中期、后期和末期。分裂期以外的时间称为分裂间期，又分为三个时期：⑴G1期（gap1），从有丝分裂完成到DNA复制之前的这段时间，此时细胞内进行RNA和蛋白质的大量合成，细胞体积也显著增大。⑵S期（synthesisphase），DNA复制期，DNA和有关组蛋白在此时合成，完成染色体的复制，DNA的含量增加一倍。⑶G2期（gap2），从DNA复制完成到有丝分裂开始的这段时间，此时细胞继续进行RNA和蛋白质的合成，为细胞分裂做好准备。细胞周期示意图细胞周期的运转十分有序，沿着G1→S→G2→M的次序进行，这是细胞周期有关基因顺序表达的结果。细胞周期中有两个起决定作用的控制点：从G1进入S和从G2进入M。这两个转变过程都是由一种称为成熟促进因子（MPF）的蛋白质复合体所触发的。植物激素可影响细胞分裂。赤霉素可以促进从G1期到S期的过程，从而缩短G1期和S期所需的时间；细胞分裂素促进DNA的合成和胞质分裂；生长素是在细胞分裂的较晚时期才起作用，促进细胞核分裂。此外，多胺可促进G1期后期DNA的合成，从而促进细胞分裂。维生素，特别是B族维生素，如B1（硫胺素）、B6（吡哆醇）促进细胞分裂。利兰·哈特韦尔1940-提莫西·亨特1949-保罗·纳斯1940-美国西雅图癌症研究中心的利兰.哈特韦尔（LelandHartwell）、英国伦敦皇家癌症研究基金的保罗．纳斯（PaulNurse)和提莫西.亨特（TimothyHunt）共享2001年度诺贝尔生理学／医学奖，以表彰他们“发现了细胞周期的关键调节因子”。二、细胞伸长的生理在细胞伸长阶段，细胞的体积显著增加，植物体生长迅速。如豌豆距根尖5~6mm的部位的细胞体积比分生组织的增加20倍。细胞体积的增加，主要是由于水分的进入所造成。此外，还有大量物质的合成。植物细胞的生长一方面是基于原生质的增加。另一方面是细胞壁相应地延伸。植物体的分生组织区产生的新细胞开始伸长生长时，首先形成初生壁。初生细胞壁比较薄，且具有一定的弹性，以便适应细胞的生长。高等植物细胞初生壁的基本结构物质主要是纤维素，许多纤维素分子构成微纤丝，微纤丝构成细胞壁的基本网状骨架，网眼中充满水、半纤维素、果胶和糖蛋白等。微纤丝与半纤维素、果胶以及糖蛋白为基质，通过共价键和非共价键的结合，交叉形成一个高度复杂的、抗张力强的网状结构。初生壁中包含多种糖蛋白，其中很重要的一类为伸展蛋白（extensins）。它是一种富含羟脯氨酸的糖蛋白，其分子结构包含两个组成部分：蛋白质骨架和寡糖侧链。伸展蛋白由305个氨基酸组成，分子量约为34kDa，其中含25个Ser-(Pro)4重复序列，其他序列如Try-Lys-Tyr-Lys，Thr-Pro-Val也有多次重复，其中羟脯氨酸残基占30%。伸展蛋白中碳水化合物的主要成分是阿拉伯糖和半乳糖。阿拉伯糖是以寡聚形式与蛋白质骨