上篇第六章-近亲繁殖和杂种优势

遗传与作物育种精品课程课件四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目上篇第六章近亲繁殖繁殖与杂种优势2006年3月遗传与作物育种精品课程课件目录上篇第六章近亲繁殖和杂种优势第一节近亲繁殖及其遗传效应一、近交繁殖的概念二、自交的遗传效应第二节纯系学说第三节异花授粉植物的自交不亲和性一、异态自交不亲和性上篇第六章近亲繁殖和杂种优势第一节近亲繁殖及其遗传效应四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件一、近交繁殖的概念近亲繁殖(inbreeding)，也称近亲交配，简称近交，指亲缘关系相近的雌雄个体交配,或指基因型相同或相近的两个个体间的交配。二、自交的遗传效应杂合体通过自交，其后代群体表现的遗传效应:第一，杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，将使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。表6-1一对杂合基因(Aa)连续自交的后代基因型比例的变化四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件表6-1一对杂合基因(Aa)连续自交的后代基因型比例的变化四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件世代自交世代基因型的比数杂合体(Aa)比数纯合体(AA＋aa)比数F10AaF211AA2Aa1aa1/21=501-1/21=50F326AA4Aa6aa1/22=251-1/22=75F4328AA8Aa28aa1/22=251-1/23=87.5F54120AA16Aa120aa1/22=251-1/24=93.5Fr+1r┊1/2r→01-1/2r→100根据公式[1+2r-1]n，可以估算出有n对杂合基因的杂合体经r代自交繁殖后，群体内各种基因型个体所占的比例。其中1为杂合基因型项，展开式的指数为杂合基因对数；(2r-1)为纯合基因型项，其二项式展开式的指数为纯合基因对数。四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件如有4对杂合基因，自交5代后，群体各种基因型个体所占频率为[1+2r-1]n公式的展开。[1+2r-1]n＝[1+(25－1)]4=(1+31)4＝14+4×13×311+6×12×312+4×11×313+314＝l+124+5766+119164+92352群体理论总数为(2r)n=(25)4=1048576四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件上列数字说明在F6群体中有：1个个体的4对基因为杂合；124个个体的3对基因杂合，1对基因纯合；5766个个体的2对基因杂合，2对基因纯合；119166个个体的一对基因杂合，3对基因纯合；923521个个体纯合。四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件上述计算要用到二项式定理,公式为:四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件)(............1110)(NnbCbaCbaCaCbannnrrnrnnnnnn(1)(2)(1)!()!!()!mmnmnmnnnnmnmnmmnmpcp!()()!mnnmnnmp!nnnp01nc三、回交的遗传效应四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件回交和自交遗传效应的差异，主要表现在：1.回交后代的基因型纯合严格受轮回亲本的控制，而自交后代的基因型纯合却是多种多样的组合方式。回交和自交类似，如连续多代进行，其后代群体的基因型也将趋于纯合。回交指杂种后代与其亲本之一再次杂交。其中BC1、BC2分别表示回交一代、回交二代，以此类推。也可用（A×B）×A或A2×B、(A×B)×B、A×B2等方式表示回交一代，用于回交的亲本为轮回亲本(recurrentparent)，未被用来回交的亲本为非轮回亲本(non-recurrentparent)。×aa21r21r22111rr↓↘↓↓1—→100％BC1Aaaa×aaBC2AA×aa杂合体Aa纯合体AA轮回亲本基因频率F1Aa×aa1O1/2aa1／2=50％l／2=50％3／4Aaaaaaaa1／4=25％3／4=75％7／8AaaaBC3aaaaaaaaaaaa1／8=12.5％7／8=87.5％15／16回交r代→0一对杂合基因的回交遗传效应四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件2对杂合基因的回交遗传效应（AABB×aabb）四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件世代基因型杂合体纯合体轮回亲本基因F11AaBb101/2BC11AaBb1Aabb1aaBb1aabb3/41/43/4BC21AaBb3Aabb3aaBb9aabb7/169/167/8BC31AaBb7Aabb7aaBb49aabb15/6449/6415/16经r代回交，有n对杂合基因112()2nrr12()2nrr11122rr四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件2．虽然在回交中群体内纯合率的增加也随着杂合基因对数增加而变得缓慢，但是轮回亲本的基因频率在群体内的增加速度与包含的杂合基因对数无关，回交到r代后，轮回亲本基因频率是()。而在前面讨论中的自交群体22111rr的基因频率并未发生任何变化，如在Aa衍生的自交群体中，A、a基因频率始终各为50％。22111rr上篇第六章近亲繁殖和杂种优势第二节纯系学说纯系学说有以下要点：1．凡由一同质的亲代自交而产生的子代为纯系。自花授粉及异花授粉植物自交后均可得到纯系后代。2．一般每个自花授粉的农家品种内常存在若干纯系。即农家品种往往是若干纯系的混合群体。3．利用单株选择法进行选择的最大效能在于分离纯系。但分离最优基因型对品种的改良是有限的。4．已成纯系的群体，再进行选择无效(表5-6)。在纯系中某一性状虽有差异，但都是由环境引起的不可遗传的变异，也称彷徨变异(fluctuation)，在遗传上无真实价值，故再三选择，无增亦无减,这就是纯系内选择无效的原因。四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件上篇第六章近亲繁殖和杂种优势第三节异花授粉植物的自交不亲和性广义的自交不亲和性包括形态结构上的自交不可能性。1.雄蕊先熟在这种情况下，雄蕊在同一朵花中的柱头成熟之前先成熟，从而避免了花粉粒传到柱头上授粉受精，从而导致不育。2.雌蕊先熟在这种情况下，柱头比雄蕊成熟早，同样导致不育。3.自花不育在没有昆虫传粉的条件下，同一植株上的雌性和雄性器官的自然排列阻止自花授粉。狭义的自交不亲和性是遗传学和生理学的机制所致的自交不亲和性。四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件一、异态自交不亲和性这种不亲和表现为雄蕊和花柱长度不同。Lewis把这种长花柱、短花丝的花称为针型；而把长花丝、短花柱的花称为线型。基因型针型的为ss，线型的为Ss，其中S对s为完全显性(图)。只有在下面的基因型之间才能授粉：针型(ss)×线型(Ss)1针型(ss)∶l线型(Ss)线型(Ss)×针型ss)1针型(ss)∶l线型(Ss)四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件上篇第六章近亲繁殖和杂种优势孢子体自交不亲和性这种类型的不亲和性也由单一基因位点上的复等位基因控制，不同于配子体不亲和性的是，花粉的功能取决于产生这种花粉植株的基因组成。自交不亲和性给培育自交系带来了困难，也就增加了利用杂种优势的难度。在果树栽培中，授粉不足也会造成减产。因此，也应特别注意自交不亲和问题。四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件二、孢子体自交不亲和性上篇第六章近亲繁殖和杂种优势同态自交不亲和性包括配子体不亲和性和孢子体不亲和性。四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件1．配子体自交不亲和性具有不同遗传组成的植株杂交时，会出现三种可能：①完全不亲和；②半数花粉亲和；③完全亲和。三、同态自交不亲和性上篇第六章近亲繁殖和杂种优势2．孢子体自交不亲和性这种类型的不亲和性也由单一基因位点上的复等位基因控制，不同于配子体不亲和性的是，花粉的功能取决于产生这种花粉植株的基因组成。自交不亲和性给培育自交系带来了困难，也就增加了利用杂种优势的难度。在果树栽培中，授粉不足也会造成减产。因此，也应特别注意自交不亲和问题。四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件第四节杂种优势一、杂种优势的概念杂种优势(heterosis)是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1在生长势，生活力，繁殖力，抗逆性，产量和品质等方面优于双亲的现象。同时也是指近交系间杂交时，因近交导致的适合度和生活力的丧失可因杂交而得到恢复的现象。杂种优势的基本类型体质型营养器官发育强生殖型繁殖器官发育强，产量高适应型生活力、适应性、竞争力强四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件分类情况杂种优势种类按杂种优势的方向性分正向杂种优势负向杂种优势按杂种优势的功能性分旺势杂种优势适应杂种优势选择杂种优势生殖杂种优势按有性生殖阶段的传递性分不稳定的杂种优势(i)不稳定杂合性杂种优势(ii)异核体杂种优势稳定杂种优势(i)稳定杂合性杂种优势(ii)纯合性杂种优势现代杂种优势概念的详细分类四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件杂种优势(绝对值)，或以优势值占中亲值的百分数表示优势程度(相对优势)，即：％＋－＝％或10021002121212112111FPPFHFHMPABBABAAB％1002141412141411CBACBAFHABCH为杂种优势率；F1为一代杂种均值，和分别为不同的两个纯种亲本的均值。如三品种(品系)杂交C×(A×B)情况下的计算式为：式中F1为三品种杂种均值，A、B、C分别为参与杂交的三个纯种亲本的均值(此处A、B、C为终端品种或品系)。四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件杂种优势超过亲本均值为正杂种优势，若低于亲本均值，则为负杂种优势。二、杂种优势表现的特点1.杂交亲本间的遗传差异愈大，杂种优势愈明显2.杂交亲本愈纯，后代杂种优势愈明显3.不同类性状的杂种优势程度不同4.杂种优势的大小与环境条件的作用也有密切的关系三、F2群体杂种优势衰退根据性状遗传的基本规律，F2群体内必将出现性状的分离和重组。因此，F2与F1相比较，生长势，生活力，抗逆性和产量等方面都显著地表现下降，即所谓衰退(depression)现象。并且，两亲本纯合程度越高，性状差异愈大，F1表现的杂种优势愈大，则其F2表现衰退现象也愈加明显。四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件四、杂种优势的遗传机理(一)显性假说(dominancehypothesis)这一假说的基本观点是：生物个体处于杂合状态时，由于显性基因的存在，不同程度地消除了隐性基因的有害或不利的效应，从而提高了杂种个体的生活力以及数量性状的效应值等，因此表现出杂种优势。PPF1aBCDeAbcDeaBCdEaBCdEAbcDeAbcDe(2+1+1+2+1=7)(1+2+2+1+2=8)→(2+2+2+2+2＝10)用显性假说解释杂种优势示意图四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件（二）超显性假说超显性假说的基本观点是：杂种优势产生的原因是双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的相互作用。等位基因间没有显隐性关系，杂质的等位基因相互作用大于同质等位基因的作用，即a1a2＞alal或a2a2。为了说明超显性假说，仍列举2个连锁群部分基因的例子。假定它们受5对基因作用，各等位基因均无显隐性关系。同时alalblb1等同质等位基因对性状的贡献值为1个单位，而ala2、blb2等异质等位基因对性状的贡献值为2个单位。两纯合亲本杂交产生的杂种优势可表示为下图。四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件PPF1edcbaedcbaedcbaedcbaedcbaedcba222221111122222222221111111111(1+1+1+1+1=5)(1+1-1+1+1=5)→(2+2+2+2+2=10图