第一章 植物的水分代谢-细胞吸水-GC开闭

没有水就没有生命“有收无收在于水”§2-1.水在植物生命活动中的作用（自学）§2-2.植物细胞对水分的吸收§2-3.植物根系对水分的吸收§2-4.植物的蒸腾作用§2-5.植物体内水分的运输§2-6.合理灌溉的生理基础（自学）水分生理的主要内容1水分代谢（watermetabolism）水分的吸收水分的散失水分的运输水分的利用植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。学习导图本章学习重点植物细胞和根系吸水的方式和机制植物细胞水势的组成气孔蒸腾，气孔运动的调控机制主要问题•植物细胞和植物体是如何吸收水分的？•植物体如何调控水分的散失？水§2-1.水在植物生命活动中的作用一.植物的含水量二.植物体内水分存在的状态三.水分在植物生命活动中的作用四、测定植物组织含水量的指标自学—主要内容作业题举3例说明植物的种类、发育时期与水分状态和抗逆性的关系。列举3个与水分生理相关的农谚或谚语§2-2.植物细胞对水分的吸收水分如何进入细胞?既有物理化学的作用又有生理作用的复杂过程。一.水势的概念二.含水体系的水势组分三.水分的移动四.植物细胞的吸水一.水势的概念自由能（freeenergy）物体的运动变化受能量的控制：从能量高处向能量低处运动。当两处能量相等时，运动停止；要从能量低处向能量高处运动就必须外加能量。能量的度量？指在温度恒定的条件下，用于生理过程做功的能量。1.自由能（freeenergy）2.化学势（chemicalpotential）每克分子的任何物质的自由能，是一种物质能够用于作功的能量。Uw－溶液中的水的化学势根据热力学第二定律，体系总是自发地向自由能降低的方向变化。物质从化学势高的区域自发地转移到化学势低的区域，当各部分化学势相等时，则达到动态平衡。一.水势的概念水的化学势水分的移动和其它物质一样也是从化学势高的地方向低的地方移动。是指每偏摩尔体积水的化学势差。ψW==WwV3.水势（waterpotential）式中，ψW为水势，μW是水溶液的化学势，μºW是纯水的化学势，是水的偏摩尔体积（partialmolarvolume），是指加入1摩尔水使体系的体积发生的变化。WV兆帕（MPa)1MPa=106Pa1bar(巴)=0.1MPa=0.987atm(大气压)1atm=1.013×105Pa=1.013bar水势单位:帕（Pa）、巴(bar)、大气压(atm)。纯水的水势定为0，溶液的水势就成负值。溶液越浓，水势。水分移动需要能量。水分越低水势高水势低§2-2.植物细胞对水分的吸收一.水势的概念二.含水体系的水势组分三.水分的移动四.植物细胞的吸水二.含水体系的水势组分细胞壁原生质层（全透性）细胞膜液泡膜细胞质细胞液细胞核原生质体•纯水•水溶液•细胞溶液水势/MPa纯水0Hoagland营养液-0.05海水-2.501mol/L蔗糖-2.691mol/LKCl-4.50几种常见化合物水溶液的水势由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。用ψs表示。ψs=-iCRT溶质势(solutepotential)渗透势(osmoticpotential)i:解离系数，C：溶质浓度R：气体常数，T：绝对温度典型细胞的水势组分ψw=ψs+ψp+ψm+Ψg水势渗透势重力势压力势衬质势二.含水体系的水势组分由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。用ψs表示。ψs=ψπ=-π(渗透压)=-iCRT1.溶质势(solutepotential)渗透势(osmoticpotential)i:解离系数，C：溶质浓度R：气体常数，T：绝对温度细胞中含有大量溶质，其溶质势为各溶质势的总和。液泡由于压力的存在而使体系水势改变的数值，ψp。原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力，而细胞壁对原生质会产生一个反作用力，这就是细胞的压力势。2.压力势(pressurepotential)溶液:ψw=ψs因为ψp=0一般情况下，压力势为正值；质壁分离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，压力势为负值。细胞壁3.衬质势(matricpotential)干燥种子的水势：ψw=ψm液泡的成熟细胞：ψw=ψs+ψpΨm：衬质势，由于细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值。恒为负值。原生质体4.Ψg—重力势（gravitationalpotential）Ψw=Ψs+Ψp+Ψm+Ψg是重力对水势的影响。重力作用使水向下移动，使处于较高位置的水比较低位置的水有高的水势。当体系中的两个区域高度相差不大时，重力势可忽略不计。植物细胞水势组成的几种情况：典型植物细胞的水势：ψW＝ψS＋ψP＋ψm有液泡的细胞ψW＝ψS＋ψP未形成液泡的细胞分生组织细胞ψW＝ψS＋ψP＋ψm风干种子细胞ψW＝ψm初始质壁分离时细胞：Ψp=0,Ψw=Ψs充分饱和时细胞：Ψw=0，Ψp=Ψs小结-细胞的水势组分：1.ψw＝ψs＋ψm＋ψp＋ψg5.ψw＝ψs3.ψw＝ψs＋ψp4.ψw＝ψm2.ψw＝ψs＋ψm＋ψp§2-2.植物细胞对水分的吸收一.水势的概念二.含水体系的水势组分三.水分的移动四.植物细胞的吸水水的移动形式：集流、扩散、渗透1.集流——液体中成群的原子和分子在压力梯度作用下共同移动的现象。三.水分的移动集流与物质的浓度无关，即与溶质势无关是植物体中的水经木质部导管或韧皮部筛管作长距离移动的主要机制。动力：浓度差（化学势差）2.扩散：渗透是扩散的特殊形式，即通过选择透性膜的扩散作用。水分通过选择透性膜从高水势处向低水势处移动的现象称为渗透作用。3.渗透作用：半透膜高ψW低ψW三.水分的移动从高水势到低水势1.实验开始时2.由于渗透作用纯水通过选择透性膜向糖溶液移动，使糖溶液液面上升。渗透系统：把选择透性膜以及由它隔开的两侧溶液称为渗透系统。构成渗透系统的条件：选择透性膜膜两侧的溶液1水分的吸收水分的散失水分的运输水分的利用水分生理学习导图植物吸水学习导图—讲故事细胞吸水动力吸水根系吸水吸水方式吸水途径植物细胞吸水结构与功能液泡--渗透势细胞壁—压力势细胞质—衬质势由于ψw的下降而引起细胞吸水。是含有液泡的细胞吸水的主要方式。1.渗透吸水：渗透作用(osmosis)水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，就称为渗透作用。（一）.植物细胞的吸水方式四.植物细胞的吸水细胞渗透吸水的三种情况植物细胞是与外界溶液形成一个渗透系统：质壁分离质壁分离复原说明原生质层是半透膜判断细胞死活测定细胞的渗透势观察物质通过细胞的速率。1.渗透吸水（一）.植物细胞的吸水方式四.植物细胞的吸水依赖于低的ψm而引起的吸水。是无液泡的分生组织和干燥种子细胞的主要吸水方式。2.吸胀吸水蛋白质类物质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。-豆科植物种子的吸涨作用。与细胞的代谢没有直接关系，所以又把吸胀吸水称为非代谢性吸水。（一）.植物细胞的吸水方式由ψp的降低(ψp0)而引发的细胞吸水。(1)蒸腾过旺盛时；(2)细胞生长性吸水3.降压吸水：（一）.植物细胞的吸水方式1、单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞2、水集流通过质膜上水孔蛋白组成的水通道进入细胞（二）、水分进入细胞的途径四.植物细胞的吸水水孔蛋白(aquporins；AQPs)水分子通道(waterchannel)一类具有选择性地、高效转运水分的膜通道蛋白。不具有“水泵”功能，通过减小水分越膜运动的阻力而使细胞间的水分迁移速度加快。（二）、水分进入细胞的途径分子量为25～30KDa膜通道蛋白水孔蛋白广泛分布于植物各个组织2003诺贝尔化学奖-阿格雷1.质膜水孔蛋白(PIP)植物体内主要存在三种类型水孔蛋白：2.液泡膜水孔蛋白(TIP)3.和大豆根瘤菌周膜上水通道蛋白NOD26类似的通道蛋白NLMS(NOD26-like-MIPs)六个跨膜区段，分别由五个环相连。（二）、水分进入细胞的途径知识拓展—水孔蛋白Phylogenetictreeofthe35MIPproteinsinArabidopsisthalianaandtheirgroupinginfoursubfamilies.水稻33玉米36拟南芥35HistochemicallocalizationofPIP2::GUSactivityinvegetativetissues.水孔蛋白的作用对水分跨越细胞和组织的长途运输（集流）及对单细胞体积和渗透势的调节都具有重要作用。参与了植物细胞膨压和体积调节例如：在种子发芽或因干旱而脱水的植物细胞重新吸涨；以及十字花科植物花粉粒的水化过程均有水通道蛋白的参与。（三）细胞间的水分移动水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。Ψs=-1.5MPaΨp=0.7MPa,Ψw=-0.8MPa甲细胞乙细胞Ψs=-1.2MPaΨp=0.6MPaΨw=-0.6MPa植物细胞的水分得失的判断将一个细胞放在一溶液中：①Ψw细胞Ψw溶液②Ψw细胞Ψw溶液③Ψw细胞=Ψw溶液吸水失水平衡吸水例1失水例2多个细胞,植物器官之间,地上比根部低。上部叶比下部叶低在同一叶子中距离主脉越远则越低；根部:内部外部。（三）细胞间的水分移动方式吸胀吸水降压吸水渗透吸水液泡形成以后，细胞主要靠渗透性吸水；未形成液泡的细胞，靠吸胀作用吸水；另外还靠与渗透作用无关的代谢性吸水；在这3种方式中，以渗透性吸水为主。植物细胞的吸水—总结水通道蛋白（四）细胞吸水过程中水势组分变化在细胞初始质壁分离时（相对体积＝1.0）,ψP=0,ψW=ψS当细胞吸水时当细胞强烈蒸腾时，压力势是负值（图中虚线部分），失水越多，压力势越负。在这种情况下，水势低于渗透势。ψS增大，ψP也增大，ψW也增大。ψW=0=ψS+ψP当细胞吸水达到饱和时§2-3.植物根系对水分的吸收一、根系吸水的部位二、根系吸水的途径三、根系吸水的机制!四、影响吸水的土壤条件植物细胞对水分的吸收植物根系对水分的吸收?植物吸水学习导图—讲故事吸水部位动力根证据？吸水机制证据？一、根系吸水的部位1.根系的特点根系量大,根毛多根深，分布广黑麦种在木箱里，测量根与根毛总长达一万公里，每天长出的新根和根毛总长达5公里。小麦根系可溶达1.5-2m，玉米在2m以上，苹果树10-12m。aperennialwheatrelativeThinopyrumintermedium一、根系吸水的部位2.根系吸水部位：根尖端根冠分生区伸长区根毛区根毛区吸水能力最强的原因有三：1、根毛多，增大吸水面积（5~10倍）2、根毛外壁，果胶质覆盖，粘性较强，亲水性好3、根毛区输导组织发达，阻力小，水分移动速度快。在移植幼苗时应尽量避免损伤幼根。二、根部吸水的途径土壤中的水分根渗透扩散根毛导管中柱细胞内皮层的径向迁移皮层根部吸水的共质体途径和质外体途径几个概念：•质外体（apoplast）：共质体（symplast)：细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管组成质外体。由胞间连丝将细胞的原生质联系成共质体质外体途径：（apoplastpathway）：共质体途径：（symplastpathway）：胞间连丝1.共质体途径移动速度快。两部分：内皮层以内的质外体和内皮层以外的质外体2.质外体途径阻力大，速度慢3.跨细胞途径二、根部吸水的途径外部质外体内皮层外，包括根毛、皮层的胞间层、细胞壁和细胞间隙凯氏带木栓化，膜与壁紧贴在一起。水、溶质不能自由通过。内部质外体内皮层内，包括成熟的导管和中柱各部分。§2-3植物根系对水分的吸收一、根系吸水的部位二、根系吸水的途径三、根系吸水的机制四、影响吸水的土壤条件三、根系吸水的机制植物为何要输液？1.主动吸水（activeabsorptionofwater）根压（rootpressure）由植物根系的生理活动引起的吸水主动吸水的动力是指由于植物根系生理活动促使液流从根部上升的压力。证实根压存在的两种现象：伤流吐水如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液滴从伤口流出。这种从受伤或折断的植物组织中溢出液体的现象，叫做伤流（bleeding）。流出的汁液是伤流液（bl