医学细胞生物学-第六章 核糖体

第六章核糖体(ribosome)核糖体的研究简史1897年，首次观察到核糖体，当时被称为核外染色质。1955年，Palade用电镜观察到腺细胞的核糖体，当时被称为“Palade颗粒”。1958年，Roberts提出用“ribosome”来命名核糖体，ribosome是核糖核蛋白体的意思，中文简称核糖体。核糖体的分布普遍分布于原核细胞和真核细胞；哺乳动物的成熟红细胞中没有核糖体；线粒体基质和叶绿体基质中含有核糖体；非细胞形态的病毒不含核糖体。第一节核糖体的形态结构电镜下观察到的核糖体ProkaryoticRibosome70sSmallsubunit真核细胞核糖体：宽25nm，长30nm。原核细胞核糖体：宽17nm，长20nm。E.coli50SsubunitE.coli30Ssubunit原核细胞的核糖体大小亚基中心突柄嵴头部基部平台头部平台谷裂多聚核糖体模式图核糖体在进行蛋白质合成时，多个核糖体被一条mRNA链串联在一起，成为合成蛋白质的功能团，称为多聚核糖体。大亚基：呈圆锥形，在一侧伸出三个突起为中心突、柄和嵴。小亚基：呈弧形，可分为头部、基部和平台部。游离在细胞质中的核糖体称游离核糖体；主要合成细胞质本身所需要的结构蛋白。附着在内质网上的核糖体称附着核糖体。主要合成分泌蛋白（如酶、激素及各种抗体）、溶酶体蛋白、跨膜蛋白和驻留于内质网腔内的驻留蛋白。游离核糖体与附着核糖体游离核糖体与附着核糖体游离核糖体附着核糖体多聚核糖体注意区别第二节核糖体的化学组成三种类型的RNA分子核糖体RNA（ribosomelRNA，rRNA）构成核糖体。转运RNA（transferRNA，tRNA）转运氨基酸至核糖体进行蛋白质合成。信使RNA（messengerRNA，mRNA）携带遗传信息，指导蛋白质合成。一、核糖体的主要化学组成（rRNA和蛋白质）16SrRNA的二级结构识别mRNA上多肽合成起始位点二、核糖体上RNA的结合部位mRNA结合部位:mRNA的5’端起始密码子的上游3-9个碱基与小亚基16SrRNA3’端碱基配对形成。氨酰tRNA结合部位（aminoacyltRNAbindingsite，A位），又称受位（acceptorsite）肽酰tRNA结合部位（peptidyltRNAbindingsite，P位），又称给位（donorsite）mRNAbindingsite肽链出口部位简称E部位RibosomeX-raystructure三、核糖体蛋白质在核糖体上的定位核糖体蛋白质的功能蛋白质功能S16S12S11S18S4、S5、S12S3、S10、S14在核糖体组装中起重要作用是多肽链的起始部位缺失时翻译错误增加与mRNA结合与链霉素结合与tRNA结合密码阅读位点L17、L19位于出口域其它L位于翻译域第三节核糖体的功能阅读遗传密码，携带氨基酸进行蛋白质合成携带遗传密码、指导蛋白质合成核糖体的功能小亚基的功能与mRNA结合提供密码阅读部位提供A位的一部分提供A位的一部分提供P位提供GTP酶活性部位大亚基的功能大亚基的功能胞质内质网腔提供激活的肽基转移酶的结合部位提供内质网膜结合部位存在中央管，新生肽链的释放部位IF-3IF-1AUG5'3'IF-2GTPIF-2-GTPGDPPi蛋白质的合成的过程步骤一：肽链合成的起始步骤二：肽链的延长UAG5'3'RFCOO-步骤三：肽链延长的终止第四节核糖体的解离及自我组装一、Mg2+对核糖体组装的影响＜1mmol/L10mmol/L＜二、核糖体的解离与自我组装尿素尿素核糖体的整体组装小亚基16SrRNA+21种蛋白质Mg2+40-50℃30S小亚基大亚基23SrRNA5SrRNA+蛋白质4mmol/LMg2+44℃20min41-48S中间颗粒20mmol/LMg2+50℃90min50S大亚基核糖体的在体组装核糖体为自组装结构；活体内装配更迅速、有效；S16对组装的速率有重大影响；前核糖体亚单位是在核仁中组装的。第五节异常情况下核糖体的变化游离核糖体的解聚与附着核糖体的脱落均可被视为蛋白质合成降低或终止的一个形态指标；随红细胞的成熟，多聚核糖体会逐渐解聚，直至消失；细胞在有丝分裂阶段，多聚核糖体解聚，蛋白质合成下降。正常生理状况下核糖体的变化异常情况下核糖体的变化肿瘤细胞的细胞质中可见多聚核糖体增多；维生素C缺乏，导致附着核糖体的解聚，外输性蛋白质合成减少；伤口愈合时，成纤维细胞粗面内质网上的多聚核糖体增多，蛋白质合成增加；四氯化碳中毒的肝细胞，内质网上的多聚核糖体脱落，蛋白质合成下降。