第8章 树木生长量的测定

第8章树木生长量测定内容提要•树木年龄的测定•树木生长量的概念•树木生长方程•平均生长量与连年生长量的关系•树木生长率•树木生长量的测定•树干解析概述测树学中所研究的生长：•按研究对象分为树木生长和林分生长；•按调查因子分为直径生长、树高生长、断面积生长、形数生长、材积（或蓄积）生长和重量生长等。•树木的生长是一个不可逆的过程，其生长特点比较明显。树木生长量的大小及生长速率，一方面受树木本身遗传因素的影响，另一方面受外界环境条件的影响。第一节树木年龄的测定•树木各调查因子的生长量都是时间的函数，要确定和比较生长量的大小，首先必须确定树木的年龄。•常用的年龄符号为“A”或“t”。•生长量的间隔期通常以年为单位。•在科研工作中，生长间隔期也有以月或以天为单位，特别是我国南方的一些速生树种，如泡桐、桉树等。一、树木年轮的概念•树木年轮(treeannualring)—树干横断面上由早（春）材和晚（秋）材形成的同心“环带”。•早材(春材)：在温带和寒温带，大多数树木的形成层在生长季节(春、夏季)向内侧分化的次生本质部细胞，具有生长迅速、细胞大而壁薄、颜色浅等特点。•晚材(秋材)：在秋季，形成层的增生现象逐渐缓慢或趋于停止，使在生长层外侧部分的细胞小、壁厚而分布密集，木质颜色比内侧显著加深。•根颈处的树木年轮数就是树木的年龄(treeage)。年轮的变异：•年轮变异—由于受外界环境条件的制约，使年轮环带产生不完整的现象。（1）伪年轮：在一个生长季内形成层活动出现几次盛衰起伏而产生两个早（春）、晚（秋）材环带的双年轮现象，其中一个为伪年轮。伪年轮产生的原因：气温突变、病虫害、严重干旱等。伪年轮的一般特征：①伪年轮的宽度比正常年轮的小。②伪年轮通常不会形成完整的闭合环，而且有部分重合现象。③伪年轮外侧轮廓不如真年轮明显。年轮的变异：（2）断轮圆盘从4个方向测定时，年轮数不相同的现象。林分中被压木的断轮现象十分普遍。（3）年轮消失在树干基部，某些年份的年轮肉眼完全分辨不出来，这种现象称为年轮消失。（4）年轮界线模糊不清二、确定树木年龄的方法•年轮法•生长锥测定法•查数轮生枝法•查阅造林枝术档案或访问的方法•目测法三、林分年龄的测定(1)同龄林的林龄查定•在林中选取不同大小之样木若干株，以其平均年龄作为该林分的年龄。(2)异龄林的林龄查定•在异龄林中测定不同树种的树木年龄，再使用株数、断面积或材积作为权重，计算其加权平均林龄。•在实际工作中，以主林层优势树种（组）的平均木年龄，作为异龄混交林的平均年龄。第二节树木生长量的概念一、树木生长量的定义•一定间隔期内树木各种调查因子所发生的变化称为生长(growth)，变化的量称为生长量(increment)。•生长量是时间（t）的函数，以年为时间的单位。如：红松在150年和160年时测定树高（h）分别为：20.9m和22.0m，则10年间树高生长量为1.1m。•影响树木生长的因子：树种的生物学特性、树木的年龄、环境条件和人为经营措施等。•生长量可以作为评定立地条件好坏及经营措施效果的指标，正确地分析研究并掌握林木的生长规律，采用相应的经营管理措施，可以改善树木的生长状况，提高生长量，从而达到速生、优质、高产的目的。二、树木生长量的种类（1）总生长量：树木自种植开始至调查时整个期间累积生长的总量。它是树木的最基本生长量，其它种类的生长量均可由它派生而来。（2）定期生长量（Zn）：树木在定期n年间的生长量为定期生长量。（3）总平均生长量(θ)：（4）定期平均生长量（θn）：（5）连年生长量(Z)：nttnVVZtVtnVVnttn1ttVVZ第三节树木生长方程一、树木生长方程的基本概念•树木的生长方程(growthequation)是指描述某树种(组)各调查因子总生长量y(t)随年龄(t)生长变化规律的数学模型。•由于树木生长受立地条件、气候条件、人为经营措施等多种因子的影响，因而同一树种的单株树木生长过程往往不尽相同。•生长方程是用来描述树木某调查因子变化规律的数学模型，所以它是该树种某调查因子的平均生长过程，也就是在均值意义上的生长方程。树木生长曲线(growthcurve)树木生长方程二、树木生长方程的性质•树木的生长呈缓慢—旺盛—缓慢—最终停止，因此总生长量变化过程的曲线是一个呈“S”形曲线的生长方程。•第一段大致相当于幼龄阶段，第二段相当于中、壮龄阶段，第三段相当于近、成熟龄阶段，•树木生长方程的特点为：(1)当t＝0时y(t)＝0。此条件称之为树木生长方程应满足的初始条件。(2)y(t)存在一条渐进线y(t)＝A，A是该树木生长极大值。(3)树木的生长是不可逆的，使得y(t)是关于年龄（t）的单调非减函数。(4)y(t)是关于t的连续且光滑的函数曲线。三、树木生长经验方程(1)舒马切尔(Schumacher,1939)方程：或(2)柯列尔(Rоляср，1878)方程：(3)豪斯费尔德(Hossfeld,1822)方程：(4)莱瓦科威克(Levakovic，1935)方程：，d=1,2或常数tbaeytbay10ctbeaty)1(cbtaycdtay)b1(三、树木生长经验方程(5)修正Weibull(杨容启等人，1978)方程：(6)吉田正男(Yoshida，1928)方程：(7)斯洛波达(Sloboda，1971)方程：(8)其他经验方程：1）幂函数型：2）对数型：3）双曲线型：4)混合型：)1(cbteaydtayc)b1(dctbeaeybtay)lg(tbayctbay21)ln(ataayctbaycbtay1三、树木生长经验方程•红松树高生长柯列尔方程的参数和拟合统计量：n=27,SSE=2.093,R2=0.9991•兴安落叶松树高生长Schumacher方程拟合结果：n=10,SSE=1.177,R2=0.9978tetty004984.050755.102547.0)(tety/6992.208135.34)(红松和兴安落叶松树高生长拟合曲线四、树木生长理论方程•概念：在生长模型研究中，根据生物学特性做出某种假设，建立关于y(t)的微分方程，求解后并代入其初始条件或边界条件，从而获得该微分方程的特解，这类生长方程称为理论方程。•特点是：1)逻辑性强；2)适用性较大；3)参数可由独立的试验加以验证，即参数可作出生物学解释；4)从理论上对尚未观察的事实进行预测。•四、树木生长理论方程（1）逻辑斯蒂(Logistic)方程（2）单分子(Mitscherlich)式（3）坎派兹（Gompertz,1825）方程（4）考尔夫（Korf,1939）方程（5）理查德(Richards,1959)方程1）逻辑斯蒂(Logistic)方程•Logistic方程是在Marthus(1798)模型基础上发展而来。•最早由Verhulst(1838,1845)用于描述人口增长，之后PearlandReed（1920，1926）利用该模型描述了美国人口动态和世界人口增长趋势。Logistic方程是生态学中模拟种群动态的最常用的模型：式中：A—树木生长的最大值参数，A=ymax；m—与初始值有关的参数；r—内禀增长率（最大生长速率）参数。0,,A1Armmeyrt1）逻辑斯蒂(Logistic)方程（1）方程假设由于林分中林木生长的营养空间有限，树木生长过程必然受到林木竞争的限制，而随着林木大小（y)的增加竞争加剧，使得树木生长率（）是关于y（t）的线性递减函数。假设树木生长过程满足阻滞方程:（1）式中：r—内禀增长率（最大生长速率）；—拥挤效应系数。dtdyy1yAryArrdtdyy1树木生长阻滞方程假设1）逻辑斯蒂(Logistic)方程（2）方程推导•阻滞方程（1）式为变量可分离型的一阶常微分方程。•代入初始条件t=0，y=y0（y0≠0）得到上述一阶常微分方程的特解，即Logistic方程。1）逻辑斯蒂(Logistic)方程（3）方程性质(1)曲线有两条渐近线y＝A和y＝y0，其中A是树木生长的极限值。(2)y是关于t的单调递增函数，由阻滞方程(1)式，得树木生长速度为：(3)曲线存在一个拐点，令：解得其拐点坐标：0)11(yAyrdtdy0211222AyAyyrdtyd2,lnAyrmtII4maxArdtdy1）逻辑斯蒂(Logistic)方程（3）方程适用性•逻辑斯蒂曲线是具有初始值的典型的对称型“S”形生长曲线。•但是，该方程拐点在y最大值的一半（A/2）处，方程的生长率随其大小呈线性下降，这些性质比较适合于生物种群增长，但对树木生长却不合适。•一些研究均表明，用Logistic方程比较适合于描述慢生树种的树木生长，而对生长较快的其他树种其精度较低。Logistic方程拟合的紫果云杉树高生长曲线tety0397.01800.4719055.43)(＋2)单分子(Mitscherlich)式•Mitscherlich（1919）提出了一个方程用来描述植物生长对环境因子的反应，也就是在农业和经济学中为人们所熟知的“收益递减率”和化学中的“浓度作用定律”。最初Mitscherlich所提出的方程形式为：若把时间看成是一个影响植物生长的最重要因子，则上式变为我们所熟知的Mitscherlich方程：(1)式中：A—树木生长的最大值参数，A=ymax；r—生长速率参数。r0)1)(1(A2211xaxaeey)1(rteAy2)单分子(Mitscherlich)式（1）方程假设单分子(Mitscherlich)式是树木生长速度（dy/dt）与其极限值ymax（=A）和林木大小y之差成比例：(2))(maxyyrdtdy2)单分子(Mitscherlich)式（2）方程推导在t=0,y0＝0条件下，求解微分方程（1）式的一个特解，即可得到（2）式。2)单分子(Mitscherlich)式（3）方程性质(1)单分子式满足生长方程的初始条件，即t＝0时，y0＝0。它有一条渐近线y＝A，A为树木生长的极限值ymax。(2)y是关于t的单调递增函数，由(2)式可得到树木生长速率为：(3)方程不存在拐点，因为：)00(0)1(ArrAeeAdtddtdyrtrt，0222rtAerdtyd2)单分子(Mitscherlich)式（4）方程适用性•单分子式比较简单，它无拐点，相当于理想的生长曲线，曲线形状类似于“肩形”，是一种近似的“S”形。•因此，单分子式不能很好地描述典型的“S”型生长曲线，比较适合于描述一开始生长较快、无拐点的阔叶树或针叶树的生长过程。Mitscherlich方程拟合的兴安落叶松树高生长曲线0102030405060708090051015202530H(m)t(a))1(8127.30026265.0tey3）坎派兹（Gompertz,1825）方程•坎派兹方程最早由Gompertz（1825）用来描述人类年龄分布、死亡曲线以及在人发生偶然事故时核定其价值的一种方程。•后来，Wright（1926）将其作为生长方程，他指出“以相对生长率作为测度的平均生长能力多少以一定的百分率下降”，依此导出Gompertz方程。•该方程是以个体生长为前提，而不像Logistic方程那样，是非种群数量的变化规律。3）坎派兹（Gompertz,1825）方程A，b,r0式中：A—树木生长的最大值参数，A=ymax；b—与初始值有关的参数；r—内禀增长率（最大生长速率）参数。rtbeAey3）坎派兹（Gompertz,1825）方程(1)方程假设Gompertz方程是假设树木生长率（）与以对数表示的林木大小y和极限值ymax（=A）的接近程度成比例：或dtdyy1)ln(ln1maxyyrdtdyy)ln(lnmaxyy