群落演替

2020/1/231第七章生物群落的动态2020/1/232生物群落的内部动态生物群落的动态（dynamics）包括三方面的内容：即群落的内部动态（包括季节变化与年际间变化）、群落的演替和地球上生物群落的进化。第一节群落变化类型2020/1/233按变化持续时间划分，群落动态类型如下表所示：持续时间变化类型举例天蒸腾作用，光合作用等植物生理过程，动物的昼夜活动节律。年植物生长及动物活动的季节动态几年植物生产力及动物种群的波动十年到百年群落演替百年到千年气候变化引起的生物地带界线的移动万年到亿年群落的演化2020/1/234波动群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的，其特点是群落区系成分的相对稳定性，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。包括：不明显波动：数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动(1-5年)，它与群落优势种的逐年交替有关偏途性波动：气候、水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果，通过群落自我调节，还可以回复到接近于原来状态，时期长(5-10年)2020/1/235波动的特点不同群落类型的波动性不同：木本植物占优势的群落较草本植物稳定一些。定性特征与定量特征的波动性不同：定性特征（如种类组成、种间关系、分层现象等）较定量特征（如密度、盖度、生物量等）稳定一些。不同气候带的波动性不同：常绿木本群落要比夏绿木本群落稳定一些。波动的不完全可逆性2020/1/236波动的原因环境条件的波动变化，如雨量的年纪和季节性变化。生物本身的活动周期，如种子产量的年纪变化（大小年）。人为活动，如放牧强度的改变。2020/1/237群落演替群落演替(communitysuccession):自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程称群落演替。多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称周期性演替，如：石楠→石蕊→熊果→石楠。2020/1/238经典的演替模式一年生杂草多年生杂草灌木早期演替树木晚期演替树木发生在弃耕地上的群落演替：2020/1/2392020/1/2310演替系列(successionsere):按顺序发生的一系列群落称演替系列。先锋种(pioneerspecies)和先锋群落(pioneercommunity):演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。2020/1/2311第二节演替的类型按照演替发生的时间进程，可以分为：世纪演替长期演替快速演替按演替发生的起始条件，可以分为：原生演替次生演替按基质性质，可以分为：水生演替旱生演替按控制演替的主导因素，可分为：内因性演替外因性演替按群落代谢特征，可分为：自养性演替异养性演替2020/1/23126-132020/1/2313演替方向•进展演替（progressivesuccession）进展演替是指随着演替的进行，生物群落的结构和种类成分由简单到复杂；群落对环境的利用由不充分到充分利用；群落生产力由低到逐步增高；群落逐渐发展为中生化；生物群落对外界环境的改造逐渐强烈。•逆行演替（regressivesuccession）。逆行演替的进程则与进展演替相反，它导致生物群落结构简单化；不能充分利用环境；生产力逐渐下降；不能充分利用地面；群落旱生化；对外界环境的改造轻微。•周期性演替（periodicsuccession）。周期性演替指的是群落的周期性变化，如欧洲石楠群落：石楠——石蕊——熊果——石楠2020/1/2314群落演替的实例—从湖泊演替为森林一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群落，大体要经历以下几个阶段：1.裸底阶段2.沉水植物阶段3.浮叶根生阶段4.挺水植物和沼泽植物阶段5.森林群落阶段图6-14水生演替实例2020/1/23156-152020/1/2316群落演替的实例—湖泊沙丘的群落演替美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替）裸露沙丘固沙草本植物（滨草Ammophilabreviligulata、沙拂子茅Calamovilfalongifolia）固沙灌木(沙李Prunuspumila、沙柳Salixspp.、三角杨Populusdeltoides)松柏林黑栎林栎－山核桃林山毛榉－槭树林2020/1/2317群落演替的实例—从裸岩演替到森林在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段：1.地衣阶段2.苔藓阶段3.草本植物阶段4.灌木阶段5.森林阶段2020/1/2318原生演替系列从原生裸地开始的群落演替，其顺序发生的一系列群落组成原生演替系列。原生演替系列包括从演生开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替。在此以旱生演替为例进行简要介绍。裸岩表现的生态环境异常恶劣，没有土壤，光照强，温差大，十分干燥。从裸岩开始的演替系列大致可分为五个阶段：1.1地衣植物阶段裸岩表面最先出现的是地衣植物，其中以壳状地衣首先定居。壳状地衣紧贴岩面，由假根分泌有机酸腐蚀岩面，使岩石表面逐渐形成极少量的土壤。长期的作用使土壤条件有了改善，逐渐出现了叶状地衣，后又发展到枝状地衣。地衣群落是演替系列的先锋群落，是整个系列中持续时间最长的过程由于环境条件的不断改善，越到后期群落形成所需的时间越短。至一阶段的前期基本上仅有微生物共存，以后逐渐有一些如螨类的微小动物出现2020/1/23191.2苔藓植物阶段生长在岩表的苔藓植物，与地衣相似，可以在干旱状况下停止生长进入休眠，等到温和多雨时又大量生长。这类植物能积累的土壤更多，为以后生长的植物创造了更有利的条件。此阶段出现的动物，以螨类等腐食性或植食性的小型无脊椎动物为主。上述群落演替的两个最初阶段与环境的关系主要表现在土壤的形成和积累，对岩面的小气候的形成有作用，但很不显著。2020/1/2320.3草木植物阶段苔藓群落的后期，逐渐出现了一些蕨类和被子植物中一年生或二年生的草本植物。这些草本大多是矮小耐旱的种类，它们的大量增加取代了苔藓植物。随着土壤的继续加强，小气候开始形成，多年生芽本就出现了。草木群落阶段岩面的环境有了明显的改变，不仅土壤微生物和小型土壤动物的活动大为增强，土表动物也大量出现。增加最多的是昆虫等植食节肢动物，以及捕食性昆虫、蜘蛛等肉食动物。后期中高草出现后，植食性、食虫性鸟类，野兔等中型哺乳动物数量不断增加，这使群落内物种多样化增加，食物网等营养结构更加复杂。2020/1/23211.4灌木阶段草本植物群落形成过程中，为木本植物创造了适宜的生活环境。首先是一些喜光的阳性灌木出现，它们常与草原混生形成高原灌木群落。以后，灌木大量增加，成为优势的灌木群落。在这个阶段，草木植物上取食的昆逐渐减少，吃浆果，栖灌丛的鸟类明显增加。而林下中小型哺乳动物数量增多，活动更趋活跃，这些大型动物也时而出没其间。2020/1/23221.5乔木阶段在灌木逐渐成为优势的演替发展中，阳性的乔木树种开始单株出现，继而不断排挤争夺阳光的矮小灌木，植株增多，并逐渐连成一片，形成森林。至此，林下形成荫蔽环境，使耐荫的树种得以定居。而荫性树种增加，而阳性树种因在林内不能更新而逐渐从群落中消失。复合的森林植物群落就形成了。在这一阶段，动物群落也变得极为复杂，大型动物开始定居繁殖，各个营养级的动物数量都明显增加，互相竞争，互相制约，使整个生物群落的结构变得更加复杂、稳定。2020/1/2323群落演替的实例—橡果上的异养演替橡树果提供了生物群落演替的基质象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入橡果；象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动物进入，橡胚组织被降解为粪便；捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐殖质的一部分。2020/1/23246-162020/1/2325采伐迹地阶段即森林采伐进的消退期。这时产生了较大面积的采伐迹地，森林中的小气候完全改变。地面直接受到光照，热量很快升高，又很快发散，昼夜温差大，使原先耐荫植物消失，取而代之的是喜光植物到处蔓生起来，形成杂草群落。在动物群落中，大中型哺乳动物，营巢的鸟类转变为草食性昆虫和啮齿类等小型哺乳动物。2.2先锋树种阶段（小叶树种阶段）喜光阔叶树种（桦、山杨等）的幼苗不怕日灼和霜冻，很快在新环境中生长起来，形成以桦树和山杨为主的阔叶林群落。当阔叶树成长连片而开始遮蔽土地时，太阳辐射和霜冻开始从地面移到落叶树种所组成的林冠上，其它喜光植物因此受到排挤而衰弱死亡。这一时间，一些鸟类和中型甚至大型动物开始返回，而草食性昆虫类节肢动物逐渐减少。2020/1/23262.3阴性树种定居阶段（云杉定居阶段）由于桦树和山杨等上层树种缓和了林下小气候条件的剧烈变动，又改变了土壤环境，因此，阔叶林下已经能够生长耐荫性的云杉和冷杉幼苗。最初其生长是缓慢的，但一般到30年左右，云杉就能形成第二层，到50年时，许多云杉树就已伸到林冠上层。2.4阴性树种恢复阶段（云杉恢复阶段）继上一阶段之后，云杉生长会相当快地超过桦树和山杨而组成森林上层。桦树和山杨则因不能适应上层遮荫而开始衰亡。到了80-100年，又形成了单层的云杉林，其中混凝土杂着一些留下来的山杨和桦树。在云杉事实上居和恢复的阶段，大中型哺乳动物和鸟类又开始在林中定居，各营养级的生物结构逐渐趋向稳定。以上是云杉林破毁后次生演替系列的全过程。2020/1/2327第三节演替顶极学说顶极群落的特征演替顶极学说2020/1/2328演替顶极(climax)和顶极群落(climaxcommunity):任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定)，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落。2020/1/2329顶极群落的能量学特征群落能量学1.总生产量／群落呼吸(B/R)2.总生产量／生物量(P/B)3.单位能流维持的生物量(B/E)4.群落净生产量5.食物链≥１1.高2.低3.高4.线状，牧食为主＝１1.低2.高3.低4.网状、腐食群落特征演替中群落顶极群落2020/1/2330顶极群落的结构和生活史特征群落结构6.有机质总量7.无机营养8.物种多样性9.生化多样性10.层次和空间异质性生活史11.生态位特化12.生物大小13.生活周期6.少7.生物外8.低9.低10.简单11.宽12.小13.短、简单6.多7.生物内8.高9.高10.复杂11.窄12.大13.长、复杂群落特征演替中群落顶极群落2020/1/2331顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征物质循环14.无机物质循环15.生物与环境的物质交换16.腐屑在营养物再生中的作用内稳定性17.内部共生18.营养保持19.抗干扰能力20.熵21.信息14.开放15.快16.不重要17.不发达18.差19.弱20.高21.少14.封闭15.慢16.重要17.发达18.好19.强20.低21.多群落特征演替中群落顶极群落2020/1/2332演替顶极学说单元顶极学说(F.E.Clements,1916)多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953)2020/1/2333单元顶极学说(F.E.Clements,1916)在同一个气候区内，只能有一个顶极群落，而这个顶极群落的特征完全是由当地的气候决定的，因此又叫气候顶极。在任何一个特定的气候区内，所有的演替系列最终都将趋向一个顶极群落（只要给它们足够的时间），而这个区域最终也将被一种单一的植物群落所覆盖。前顶极:除气候外,地形、土壤或人为因素决定的稳