群落生态学

生态学概念的层次关系个体种群群落生态系统生物圈第六章群落生态学第一节生物群落的组成和结构生物群落的定义定义：特定空间或特定生境下生物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能。群落的基本特征具有一定的物种组成不同物种之间的相互影响具有形成群环境的功能具有一定的外貌和结构一定的动态特征一定的分布范围群落的边界特征（群落交错区）1.1生物群落及其基本特征1.机体论学派把植物群落比拟为一个有机体，看成是一个自然单位。其理论根据是：任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段到相对稳定的顶极阶段的演替过程。这个演替过程类似一个有机体的生活史。群落象一个有机体，也有诞生、生长、成熟和死亡等不同发育阶段群落在许多方面表现为整体性，应作为整体来研究。1.2群落的种类组成（1）种类组成的性质分析2.个体论学派由于环境条件在空间与时间上都是不断变化的，因此群落之间不具有明显的边界，在自然界没有任何两个群落是相同的。用梯度分析与排序等定量方法研究植物群落，证明群落并不是一个个分离的有明显边界的实体,多数情况下是在空间和时间上连续的一个系列。生物群落的种类组成是决定群落性质最主要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。最小面积是指基本上能够表现出某群落类型生物种类的最小面积。种-面积曲线示意图（2）种类组成的数量特征在群落中各物种分布比较均匀的地段，选择样地进行采样和物种鉴定，逐渐扩大样地面积，随着样地面积的加大，样地内生物种数也在增加；当样地扩大至一定面积，样地内的生物种数基本不再增多；反映在种类-面积曲线图上曲线呈明显变缓趋势。通常将曲线开始变缓处所对应的面积，定为该群落调查取样的最小面积。组成群落的物种越丰富，该群落调查取样的最小面积相应也越大。如西双版纳热带雨林取样的最小面积为2500m2，北方针叶林为400m2，落叶阔叶林为100m2，灌丛草原为25～100m2，草原为1～4m2。物种组成的性质分析群落成员型分类：优势种和建群种优势种(dominantspecies)：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种。建群种(edificator或constructivespecies)：优势层的优势种。单优种群落(单建种群落)共优种群落(共建种群落)亚优势种（subdominantspecies）伴生种(companion)偶见种或罕见种(rarespecies)各种群的数量特征多度(abundance)：表示一个种在群落中的个体数目，多用草本植物国内多采用Drude的七级制多度，即：Soc.(Sociales)——极多,植物地上部分郁闭Cop.3(Copiosae)——很多Cop.2(Copiosae)——多Cop.1(Copiosae)——尚多Sp.(Sparsal)——不多而分散Sol.(Solitariae)——很少而稀疏Un.(Unicum)——个别或单株密度(单位面积或空间个体数)(density)样地内某一物种的个体数占全部个体数目的百分比称为相对密度某一物种的密度与群落中密度最高物种的比值称为密度比盖度（coverage）指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度。植物基部的覆盖面积称为基盖度（乔木的基盖度称为显盖度）。对于草原群落，常以离地面1英寸(2.54cm)高度的断面计算；对森林群落，则以树木胸高(1.3m处)的断面积计算。分盖度（种盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）郁闭度（林木层的盖度）群落中某一物种的分盖度占全部分盖度之和的百分比,即为该物种的相对盖度；某一物种的盖度占盖度最大物种盖度的百分比称为盖度比。频度：样地出现频率某个物种在样方内出现的频率频度=物种出现的样方数/样方总数×100%丹麦学者C.Raukiaer将频度由低到高分为A、B、C、D、E5个等级，稳定群落中按照物种所占比例的大小5个频度级的关系是：ABCDE（凡频度在1%～20%的植物种归入A级，21%～40%者为B级，41%～60%者为C级，61%～80%者为D级，81%～100%者为E级）频度定律一个物种分布比较均一的群落中，属于A级的物种通常是很多的。E级植物通常是优势种，E级越大群落的均匀性越大；B、C、D比例增高时说明种分布不均高度(长度)：重量：干、湿、能量流动中体积：（3）物种多样性生物多样性：生物的多样化和变异性以及生境的生态复杂性。生物多样性的三个水平：遗传多样性：遗传信息总和物种多样性：生物种类多样化生态系统多样性：生物群落、生境及生态过程的多样化。决定多样性的因素：时间性：时间可以分为两个等级，进化时间等级和生态时间等级。例如：热带群落比较古老，进化时间较长，且地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，所以群落的多样性较高。影响群落物种多样性因素的网络作用决定多样性的因素：空间异质性：当人们由寒带经温带到热带旅行时就能得到一个明显的感觉，环境的复杂性随之而增加，物理环境越复杂，空间异质程度越高，动物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。五种北美莺同以云杉为生，分处不同的位置。决定多样性的因素两种藤壶分处海岸不同高度物种多样性包括两种涵义：一是群落所含有的物种数目的多寡，即种的丰富度；二是种的均匀度，是指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况。群落所含的种数越多，群落的多样性就越高；群落中各个种的相对密度越均匀，群落的异质性程度就越大，群落的多样性就越高。总的规律：热带海区生物群落的种类组成比北方群落复杂得多，但同一个种的个体数量往往不会很大；而在北方，生物群落的种类组成较简单，但同一个种的个体数量可能很大。深海多样性往往高于浅海。北冰洋热带太平洋亚热带太平洋太平洋温带南白令海北白令海806040200种数305070北纬图6.1从热带到极区太平洋50m深度水中桡足类种类多样性的递减度（引自Krebs1978）°°°山猫正在追捕雪兔白鹭与大象共栖(左)兰花栖生在树干上（右）双锯鱼和海葵共栖蚂蚁和蚜虫合作白蚁消化道中原生动物帮助白蚁消化木屑（）（互利共生）1.3群落的结构第一节生物群落的组成和结构（1）群落的结构单元—生活型群落空间结构决定于两要素，即群落中各物种生活型及同生活型物种所组成的层片，可看做群落结构单元。生活型:生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的生物，不但体态相似，而且在适应特点上也相似。植物生活型的研究工作较多，丹麦生态学家Raunkiaer生活型系统:选择休眠芽在不良季节着生位置为划分标准，既反映植物对环境（主要是气候）适应特点，又简单明确，所以该系统被广为应用。五类生活型:（1）高位芽植物:休眠芽距地25厘米上，又分四亚类:大高位芽植物（高度＞30米），中高位芽植物（8～30米），小高位芽植物（2～8米）与矮高位芽植物（25厘米到2米）。（2）地上芽植物:更新芽位于土壤表面之上，25厘米之下，多为半灌木或草本植物。（3）地面芽植物:浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上全枯死，多年生草本。（4）隐芽植物:更新芽位于较深土层或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。（5）一年生植物:种子越冬。群落的外貌(physiognomy)是认识植物群落的基础，也是区分不同植被类型的主要标志，如森林、草原和荒漠等，首先就是根据外貌区别开来的。而就森林而言，针叶林，夏绿阔叶林，常绿阔叶林和热带雨林等，也是根据外貌区别出来的。群落的外貌决定于群落的种类组成和层片结构。（2）群落的外貌与季相群落外貌常常随时间的推移而发生周期性的变化，这是群落结构的另一重要特征。随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌，这就是季相。温热地区四季分明，群落的季相变化十分显著，如在温带草原群落中，一年可有四或五个季相。草原群落中动物的季节性变化也十分明显，这是草原动物季节性活动的显著特征，也是它们对于环境的良好适应。垂直结构森林群落的分层：乔木层灌木层草本层地被层1.红栲；2.乌来栲；3.红鳞蒲桃；4.厚壳桂；5.黄桐；6.华杜英；7.翅子树；8.鹅掌柴；16.罗伞树；17.九节木；18.斜基粗叶木；19.柏拉木；21.刺桫椤；22.海芋；23.华山姜；25.单叶新月蕨；26.密花豆藤；27.扁担藤；28.花皮胶藤；29.白背瓜馥木（3）群落的垂直结构(4)群落的水平结构导致分布复杂性原因：亲代的扩散分布习性：种子较重或行无性繁殖的植物，往往在母株周围呈群聚状。如风布植物、动物传布植物、水布植物等。环境异质性：指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。由于成土母质、土壤质地和结构、水分条件的异质性导致动植物形成各自的水平格局。异质性程度越高，意味着有更加多样的小生境，所以能允许更多的物种共存。种间相互作用结果群落交错区(ecotone)：不同生物群落之间往往有过渡地带，称为群落交错区或称群落边缘带、生态过渡带。特点：交错区内可能包含一些临近群落内具有特征的种类和仅生活于交错区的生物，其能量流和物质流具有特殊性。所以交错区具有“过滤膜”和通道的作用，调控物质流、能量等生态流及生物在系统内的流动。边缘效应(edgeeffect)：交错区可能具有较多的生物种类和种群密度，称为边缘效应。脆弱性(frangibility)：环境改变速率、抗干扰能力、系统稳定性、敏感性、竞争力等方面都具脆弱性。（5）群落交错区与边缘效应（一）竞争：群落种竞争普遍存在，海洋陆地，大型生物小型生物，植食性昆虫竞争较低-绿色植物丰富。竞争是群落形成的重要驱动力；导致生态位的分化和生物的进化；（二）捕食：影响物种多样性泛化捕食者：捕食使种间竞争缓和，有利多样性提高；特化捕食者：优势种，提高多样性；劣势种，降低第2节影响群落组成和结构的因素2.1生物因素在生物因素中，竞争和捕食对群落结构的作用最为显著：首先，对种间竞争在形成群落结构的作用问题上，最直接的回答可能是在自然群落中对物种进行引种或去除实验，观察其他种的反应。在森林群落中，林木的自疏现象，是竞争对群落结构作用的最直接的体现。在森林中，同龄单层林分密度大，将引起个体树冠的强烈挤压和竞争，形成强烈自然稀疏，部分林木死亡。一般情况下，喜光树种自然稀疏强烈，保持高密度、高叶面积指数的时间比较短暂，难以长时间维持高生产力水平。中性和耐荫树种形成异龄复层林，加厚林冠层，加大林冠间竞争的总体空间，缓和竞争强度。其次，捕食对形成群落结构的影响，视捕食者是泛化种还是特化种而异。对泛化种来说，捕食使种间竞争缓和，并促进多样性提高，但当取食强度过高时，物种数亦随之降低。对特化种来说，随被选食的物种是优势种还是劣势种而异，如果被选择的是优势种，则捕食能提高多样性，如果捕食者喜食的是竞争力弱的劣势种，那么随着捕食压力的增加，多样性就会呈现线性下降的趋势。2.2干扰对群落结构的影响中度干扰假说中等程度的干扰水平能维持高多样性。理由：在一次干扰后少数先锋种入侵缺口，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，因而多样性较低。如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶极期，多样性也不高。只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。干扰(disturbance)是自然界的普遍现象。生物群落不断经受着各种随机变化的事件。近代多数生态学家认为干扰是一种有意义的生态现象，它引起群落的非平衡特性，强调了干扰在群落结构形成和动态中的作用。纵观森林群落中的各种干扰方式，可归结如图。人为干扰造成的群落特征差异更为复杂。人为干扰中的采伐、开垦、火烧等，是形成同龄林分的斑块镶嵌的主要原因，这类干扰能增加群落中萌生植株的比重。在群落特征方面，如萌蘖的代数可反映干扰的程度。其他如林隙大小及分布、群落的单优程度、优势层高度、多样性指数、生产力、生物量等，都对人类干扰程度较为敏感。人为干扰——开垦和采伐干扰的性质(1)干扰具有多重性