植物生理学2矿质营养

第二章植物的矿质营养MineralNutrition４学时第二章植物的矿质营养内容提要第一节植物必需的矿质营养第二节植物细胞对矿质元素的吸收※(内容)第三节植物根系对矿质元素的吸收※(内容)第四节矿物质在植物体内的运输与分配(内容)第五节氮素的同化(内容)第六节合理施肥的生理基础(内容)作业4、5第二章植物的矿质营养•重点：植物必需元素的生理作用；植物细胞、器官对矿质元素的吸收。•难点：植物细胞吸收矿质元素的机理；植物同化氮素的机理。植物矿质营养（mineralnutrition）:植物对矿质元素的吸收、转运和利用（同化）过程。植物营养生理即研究植物矿质营养的规律。第一节植物必需的矿质营养一、植物体内的化学元素水分:10%-95%植物体烘干C、H、N、S等氧化物干物质燃烧灰分:氧化物、盐类目前已发现灰分中含有70多种元素。它们直接或间接地来自土壤矿质，又称为矿质元素。引自:王忠主编.《植物生理学》.中国农业出版社,2009.第一节植物必需的矿质营养矿质元素的含量、种类因物种、器官、部位、年龄、生境等不同而差异很大：老龄植株和细胞比幼龄含量高;干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的植物含量高；禾本科植物：Si较多；十字花科：S较多；豆科：Ca和S较多；马铃薯：K多；海藻：I和Br多第一节植物必需的矿质营养二、植物必需的矿质元素必需元素（essentialelement）：维持植物正常生长发育必不可少的元素。确定必需元素的方法：水培法、砂培法、气培法等。无土栽培：不用土壤而用营养液或其他附属设备栽培植物的方法。第一节植物必需的矿质营养（一）植物必需元素的标准※（Arnon等，1939）1、不可缺少性：若缺乏，植物不能完成其生活史；2、不可替代性：若缺乏，植物表现专一的缺素症；3、直接功能性：第一节植物必需的矿质营养现已证实植物的必需元素有17种,必需矿质元素有14种。大量元素（一般，≥0.1%植物干重）9种：C、H、O；N、P、K；Ca、Mg、S；微量元素（一般，≤0.01%植物干重）8种：Fe、Mn、B、Mo、Zn、Cu、Cl、Ni有益元素：Na、Si、Co、Se、V、Ga、稀土元素有害元素：某些重金属元素、Al第一节植物必需的矿质营养（二）必需元素的生理作用※1、细胞结构物质的组成成分；2、参与酶的活性调节；3、起电化学作用，即平衡离子的浓度、稳定胶体、中和电荷、渗透调节等；4、作为重要的细胞信号转导的信使（如Ca2+）。第一节植物必需的矿质营养各元素的主要生理功能简述N缺N：矮小、叶小、色淡或发红、分枝少、花少、籽粒不饱满。缺N吸收形式：NH4+，NO3-等作用：被称为“生命元素”•构成蛋白质的主要成分(16-18%)；•核酸、ATP、辅酶、磷脂、叶绿素、细胞色素、植物激素(CTK)、NO、维生素等的成分。P吸收形式：H2PO4-、HPO42-作用：•细胞质、核和膜的组分；•植物代谢中起作用；•促进糖的运输；•细胞液中的磷酸盐可构成缓冲体系；缺P缺P：分枝少、矮小、叶色暗绿或紫红；抗逆性弱，开花成熟推迟、产量下降K吸收、植物体存在形式：K+作用：•体内60多种酶的活化剂；•促进蛋白质、糖的合成及糖的运输；•增加原生质的水合程度；•调节细胞的膨压和溶质势；•细胞电荷平衡缺K缺K：叶缺绿、生长缓慢、弯卷、叶尖焦枯、易倒伏。S吸收形式：SO42-作用：•含S氨基酸(Cys,Met)几乎是所的蛋白质的构成成分；•Cys-Cys系统影响细胞氧化还原反应和蛋白质结构；•CoA、硫胺素、生物素的组成成分，与三大类有机物的代谢密切相关。缺S：蛋白质含量少、叶片黄绿或发红、植株矮小Ca吸收形式：Ca2+（以离子、盐或有机结合态存在）作用：•细胞壁胞间层果胶钙的成分；•与细胞分裂有关；•稳定生物膜的功能；•解毒作用：可与有机酸结合为不溶性的钙盐；•某些酶的活化剂（如PKC）；•信号作用：第二信使，也可与钙调素结合形成复合物，传递信息；•促进植物愈伤组织形成缺Ca：初期顶芽丛生、幼叶淡绿，后期叶尖成钩状、坏死Mg吸收形式：Mg2+作用：•许多酶的活化剂（如Rubisco、DNA、RNA聚合酶）；•叶绿素的成分；•蛋白质合成时，氨基酸的活化；•染色体的组成成分，在细胞分裂中起作用。缺Mg：叶脉间发黄或呈紫红色，严重时成褐斑坏死Fe吸收形式：Fe2+或Fe3+作用：•多种酶或电子传递体辅基或组分（如Fd、Fe-S,固氮酶的钼铁蛋白、cty氧化酶、POX等）；•在叶绿素合成和叶绿体结构维持中起作用缺铁：幼叶缺绿发黄，甚至呈黄白色Mn吸收形式：Mn2+作用：•许多酶的活化剂；•参与光合作用(叶绿素形成、叶绿体正常结构的维持和水的光解）缺Mn：叶绿体结构破坏、解体，导致叶脉间失绿，自叶缘开始枯黄B吸收形式：H3BO3作用：•与生殖有关：有利于花粉的形成，促进花粉萌发、花粉管伸长、受精；•促进运输：与糖形成复合物，带极性，易透过膜；•与蛋白质合成、激素反应、根系发育等有关；•参与次生代谢调控：抑制咖啡酸、绿原酸合成。缺B：生长点停止生长，生殖过程受阻（棉花、油菜等作物“蕾而不花”或“花而不实”）Zn吸收形式：Zn2+作用：•某些酶的组分或活化剂；•参与蛋白质和叶绿素合成；•参与IAA（生长素）的生物合成缺Zn：生长受阻（北方果树小叶病、莲座形丛叶病）Cu吸收形式：Cu2+或Cu+作用：•一些氧化还原酶（如Vc氧化酶、SOD）的组分；•光合电子传递链中质体蓝素(PC)的成分缺Cu：叶片生长缓慢，幼叶呈蓝绿色，出现枯斑，栅栏组织退化，易过度蒸腾而萎蔫Mo吸收形式:MoO42-作用：•硝酸还原酶（NR）、固氮酶（钼铁蛋白）的组成成分；•黄嘌呤脱氢酶及脱落酸合成中的某些氧化酶的成分缺Mo：叶片较小、坏死，叶缘焦枯、内卷或畸形Cl吸收形式：Cl-作用：•参与水的光解；•叶和根中的细胞分裂所需；•调节细胞溶质和维持电荷平衡;•4-Cl-IAA（生长素的一种）的组成成分缺Cl：叶片萎蔫、失绿坏死，根系生长受阻、根尖呈棒状Ni吸收形式：Ni2+作用：•脲酶、氢化酶的辅基；•α-淀粉酶激活剂；缺Ni：体内尿素积累过多产生毒害，不能完成生活史，叶尖、叶缘坏死，严重时整叶坏死。第一节植物必需的矿质营养三、作物缺乏矿质元素的诊断1、化学分析诊断法分析病株的化学成分，与正常植株比较。2、病症诊断法缺每种必需元素都会产生特定的生理病症。•缺Ca、Fe、B、Mn、S、Cu：病症先出现在幼嫩的器官或组织。第一节植物必需的矿质营养三、作物缺乏矿质元素的诊断2、病症诊断法•缺N、P、K、Mg、Zn等：病症先出现在较老的器官或组织。可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症；不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症。第一节植物必需的矿质营养三、作物缺乏矿质元素的诊断可再利用元素：在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。不可再利用元素：在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。第一节植物必需的矿质营养三、作物缺乏矿质元素的诊断3、加入诊断法根据初步诊断后，补加该元素，观察病症是否消除，以确定致病的原因。方法：土壤施入、根外追肥、浸渗法第二节植物细胞对矿质元素的吸收※一、溶质(离子)跨细胞膜传递溶质跨膜传递的特点：•积累:胞内浓度可远远大于胞外（以积累率Ci/Co衡量）；•选择性:吸收的离子量不与环境溶液中的离子量成比例，并具有相对独立性；•竞争性抑制：如对K+-Rb+；Cl--Br-等离子对吸收。第二节植物细胞对矿质元素的吸收※玉米根对离子的选择性吸收离子胞外浓度胞内浓度积累率(mmol/L)(mmol/L)（Ci/Co）K+0.141601142Na+0.510.61.18NO3-0.1338292SO42-0.6114231、离子的选择性积累第二节植物细胞对矿质元素的吸收※一、溶质(离子)跨细胞膜传递2、电化学势梯度与离子转移•吸收不带电的溶质与溶质在膜两侧的浓度梯度，即溶质的化学势有关。•吸收带电的离子与膜两侧的电势梯度和化学势梯度有关，两者合称为电化学势梯度。电化学势梯度是判断离子是否是被动运转的依据。在被动运转达到平衡时膜内外电化学势梯度：ojijCCzFRTlg3.2ojijjnCCzFRTlg3.2E二、细胞吸收离子的方式和机理※方式：单纯扩散：通过膜间隙被动吸收离子通道运输载体运输载体运输离子泵运输胞饮作用非选择性吸收易化扩散：借助膜上的相关蛋白被动运输非脂溶性物质或亲水性物质的方式，不消耗ATP。易化扩散膜传递蛋白主动吸收二、细胞吸收离子的方式和机理※（一）离子通道运输—被动吸收离子通道运输理论：离子通道是膜上由内在蛋白构成的圆形孔道，横跨质膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺浓度梯度或电化学势梯度,被动地和单方向地跨质膜净运输。二、细胞吸收离子的方式和机理※（一）离子通道运输—被动吸收离子通道具有选择性和门控现象：•孔道的大小和孔内表面电荷决定对离子的选择性;不同离子有不同的通道，同一离子又有内向和外向通道应用膜-片钳技术，在质膜、液泡膜上已发现有K+、Cl-、Ca2+等离子通道•离子带电性和水合规模影响其通透性；•离子通道可由电势或外界刺激（光照、激素、化学物质等）激活。膜片钳技术测定离子通道原理图引自:王忠主编.《植物生理学》.中国农业出版社,2009.膜片钳技术测定离子通道原理图引自:王忠主编.《植物生理学》.中国农业出版社,2009.因膜内过量负电荷，K+顺电化势梯度、但逆浓度梯度进入细胞离子通道运输高低电化学势梯度细胞外侧细胞内侧离子通道运输离子的模式K+、Cl-、Ca2+、NO3-每秒可运输107-108个离子,比载体运输快1000倍K+离子通道模型引自:王忠主编.《植物生理学》.中国农业出版社,2009.离子通道蛋白特点（总结）：•可分为内向和外向离子通道蛋白，如K+通道;•K+、Cl-、Ca2+等离子通道膜内在蛋白构成圆形孔道，横跨质膜两侧;•构象可随环境条件的改变而改变，某些构象中间形成允许特定离子通过的孔;•孔内带电荷并充有水，孔的大小及孔内电荷等性质决定了通道转运离子的选择性;•离子的带电荷情况及其水合规模决定了离子在通道中扩散时的通透性的大小。（二）载体运输—被动吸收或主动吸收载体运输理论：位于膜上的载体蛋白选择性地与膜一侧的物质结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化透过膜，把物质释放到膜的另一侧。细胞对多数矿质离子的吸收是通过载体运输的（K+、Cl-、Ca2+也可通过离子通道运输）载体参与离子转运的证据：•离子竞争性抑制•饱和效应离子通过载体从膜的一侧运到另一侧示意图引自:王忠主编.《植物生理学》.中国农业出版社,2009.返回经载体转运的动力学分析引自:王忠主编.《植物生理学》.中国农业出版社,2009.（二）载体运输—被动吸收或主动吸收载体运输特点：•可以顺电化学梯度进行—被动运输（如易化扩散）；•也可逆电化学梯度进行—主动运输。载体蛋白有：单向传递体同向传递体反向传递体。（二）载体运输—被动吸收或主动吸收载体蛋白有:•单向传递体：Fe2+、Zn2+、Cu2+、Mn2+、NH4+等载体（被动）.•同向传递体：载体在与H+结合的同时又与另一分子或离子(Cl-、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖等）结合朝同一方向运输（可主动、可被动）.•反向传递体：载体与H+结合的同时又与另一分子或离子(Na+、K+)结合朝相反方向运输（可主动、可被动）.单向运输载体模型—被动运输低溶质梯度高溶质梯度电化学势梯度A、载体开口于高溶质浓度的一侧，与溶质结合B、载体催化溶质顺电化学势梯度跨膜运输Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+返回逆电化学势梯度的同向或反向运输—次级主动运输（104-105个／s）Na+/K+Cl-、NO3-、蔗糖返回由于H+-ATPase的作用，在细胞膜两侧建立起跨膜质子电化学势梯度（△μH+）（又称为质子动力势，pmf），这个能量驱动质子返回膜内时，通过同向转运体将S溶质逆着其浓度梯度转移到膜内——次级主动运输。（三）主动吸收：利用代谢能逆(电)化学势梯度转运主要依靠ATP