第三章 茎

第三节茎的结构、发育与生理功能内容提要一、茎的生理功能二、茎的形态三、茎的的发生与结构四、体内水分与溶质的运输一、茎的生理功能1.支持作用2.输导作用3.贮藏作用4.繁殖作用5.光合作用二、茎的形态（自学）1、茎的形态特征2、芽的概念和类型3、茎的分枝类型4、禾本科植物的分蘖5、茎的生长习性（一）茎的形态特征1、植物茎的形状：圆柱形、三棱形、四棱形、多棱形等。2、节和节间节：枝条上叶子的着生之处为。节间相邻两个节之间的一段为。叶痕木本植物的枝条，其叶片脱落后留下的疤痕，叶迹叶痕中的点状突起是枝条与叶柄间的维管束断离后留下的痕迹，称为。（二）芽的概念和芽的类型1、芽的概念芽是未发育的枝或花和花序的原始体。芽的中央是幼嫩的茎尖，在茎尖的上部，节和节间的距离很近，界线不明显，其周围有许多突出物，这是叶原基和腋芽原基。2、芽的类型根据芽的生长位置、性质、结构和生理状态，可将芽分为几种类型。（1）芽和不定芽定芽生长在枝上有一定的位置，生长在茎枝顶端的，称为顶芽；生长在叶腋的，称为侧芽，也称腋芽。许多植物在老茎、根或叶上均可产生芽，这种芽发生的部位比较广泛，称为不定芽（2）叶芽、花芽和混合芽叶芽发育为营养枝；花芽发育为花或花序；混合芽同时发育为枝、叶和花（花序）。（3）裸芽和鳞芽裸芽实际上是被幼叶包围着的茎、枝顶端的生长锥。草本植物和生长在热带潮湿气候的木本植物，常形成裸芽。有芽鳞保护的，如榆、杨、甘蔗等植物的芽，称鳞芽或被芽。（4）活动芽和休眠芽通常认为能在当年生长季节中萌发的芽，称为活动芽。温带的多年生木本植物，其枝条上近下部的许多腋芽在生长季节里往往是不活动的，暂时保持休眠状态，这种芽称为休眠芽。（三）茎的分枝植物的顶芽因某些原因而停止生长时，一些侧芽就会迅速生长。由于上述关系，以及植物的遗传特性，每种植物常常具有一定的分枝方式。1、单轴分枝又称总状分枝。树冠塔形，主茎的顶芽活动始终占优势，形成一个直立的主轴，而侧枝较不发达，以后侧枝又以同样方式形成次级分枝，但各级侧枝的生长均不如主茎的发达。这种分枝方式，称为单轴分枝。2、合轴分枝该分枝的特点是顶芽活动到一定时间后，生长变得极慢，甚至死亡，或分化为花芽，而靠近顶芽的腋芽则迅速发展为新枝，代替主茎的位置，不久，这条新枝的顶芽又同样停止生长，再由其侧边的腋芽所代替。3、假二叉分枝实际上是合轴分枝的另一种形式。如丁香、石竹都是对生叶序，其顶芽发育到一定时期后不再发育，在近顶芽下面的二个对生腋芽，发育成为两个相同外形的分枝，从外表看这种分枝与二叉分枝相似，因此叫假二叉分枝。(四)、禾本科植物的分蘖4-5叶时期禾本科植物幼苗的腋芽开始活动，迅速生长为新枝，同时在节位上产生不定根，这种分枝方式称为分蘖。（五）、茎的生长习性根据茎的生长习性将茎分为：（1）直立茎多数植物的茎背地生长，直立地面，如小麦、玉米等。2、缠绕茎茎细而软，不能直立，只能缠绕在支持物上向上生长，如牵牛等。3、攀缘茎茎的一部分形成卷须、吸盘等结构，攀援它物生长，如黄瓜等。4、平卧茎茎平卧地上，如蒺藜，地锦等。5、匍匐茎茎平卧地面，节上生根，如甘薯等。三、茎的发生与结构(一)茎尖的分区（二）茎的初生结构（三）茎的次生结构(一)茎尖的分区从纵剖面上看茎尖与根尖一样，也可分为分生区、伸长区和成熟区三个部分。茎的发育源于：顶端分生组织1.分生区茎尖顶端一般为半球形的结构，由一团原分生组织所构成。在茎尖顶端以下的四周，有叶原基和腋芽原基。增加茎尖结构的的复杂性。关于茎尖分生组织的解释有几种不同的茎尖顶端分生组织学说。如：组织原学说(histogentheory)原套-原体学说(tunica-corpusthory)细胞学分区概念(conceptofcytologicalzonation1.分生区原套和原体学说这种学说解释茎尖原始细胞分层概念，即：原套—原体两部分。原套原体组织原学说茎端分生组织划分成三个原始细胞区（组织原区），即：表皮原（原表皮）→表皮皮层原（基本分生组织）→皮层中柱原（原形成层）→微管束，髓原套原体学说2.伸长区伸长区的主要特点和根中伸长区相似，细胞亦迅速沿纵轴延伸，在外观上表现为茎、枝很快伸长，其内部结构的分化为：最中间的髓分生组织———髓原表皮————表皮基本分生组织—皮层髓射线原形成层———维管束2.伸长区茎尖的分区：分生区、伸长区、成熟区原套原体髓分生组织原分生组织初生分生组织成熟组织周缘分生组织原表皮基本分生组织（部分）原形成层基本分生组织（部分）皮层、髓射线维管束髓表皮成熟区内部的解剖特点是细胞的有丝分裂和伸长生长都趋于停止，各种成熟组织的分化基本完成，已具备幼茎的初生结构。3.成熟区（二）、植物茎的初生结构1、双子叶植物茎的初生结构双子叶植物的种类很多，但其茎的结构都有共同的规律，在横切面上，分为表皮、皮层、微管柱三个部分。双子叶植物茎的初生结构轮廓图表皮皮层初生韧皮部髓射线髓初生木质部束中形成层双子叶植物茎的初生结构初生韧皮部初生木质部髓表皮机械组织髓射线束内形成层1、表皮：来源：由原表皮发育而来。特征：一层活细胞组成，细胞砖形，长轴与茎轴平行。不具叶绿体，高度液泡化外切向壁厚，角质化，有的有蜡质。气孔器毛状体附属物作用：为茎的初生保护组织有2、皮层：来源：由基本分生组织分化而来，多层细胞。特征：厚角细胞：紧接表皮；厚壁细胞：石细胞，纤维；薄壁细胞为主，贮藏有营养物质，近表皮部分含叶绿体内皮层：一般无（除水生植物茎和地下茎之外）。淀粉鞘：南瓜等水生植物：通气组织3、维管柱是皮层以内的中轴部分，它由维管束、髓和髓射线等组成，中柱起源于原形成层，髓和髓射线起源基本分生组织。维管束初生木质部：导管管胞木薄壁组织木纤维。内始式：原生木质部居内，后生木质部居外。维管束初生韧皮部：筛管伴胞韧皮薄壁组织韧皮纤维组成。运输有机营养。外始式。维管束维管形成层出现于初生韧皮部和初生木质部之间，是原形成层在初生维管束的分化过程中留下的潜在的分生组织。维管束髓(pith)：茎初生结构中，由薄壁组织构成的中心部分。环髓带(perimedullaryzone)，髓腔(pithcavity)髓射线(pithray)：维管束间的薄壁组织，也称初生射线(primaryray)双子叶植物茎的初生结构总结表表皮保护组织，具角质层、气孔器、表皮毛皮层维管柱（中柱）厚角组织皮层薄壁组织维管束髓射线髓初生韧皮部（外始式）束内形成层初生木质部（内始式）维管束类型外韧维管束(collateralbundle)：初生韧皮部在外方，初生木质部在内方。多数植物属此类型。向日葵、苜蓿。双韧维管束(bicollateralbundle)：初生木质部的内外方都存在着初生韧皮部。葫芦科、茄科、夹竹桃科。周韧维管束(amphicribralbundle)：木质部在中央，外由韧皮部包围。蕨类植物，被子植物中大黄、酸模等茎，及花丝中。周木维管束(amphivadalbundle)：韧皮部在中央，外由木质部包围。香蒲和鸢尾，蓼科和胡椒科茎中。同心维管束(concentricbundle)：一种维管组织包围另一种维管组织。周韧维管束，周木维管束。2、裸子植物植物茎的初生结构同双子叶植物茎相同。皮层具树脂道。初生木质部和初生韧皮部组成分子有差异，无导管和筛管。分泌腔乳汁管晶体和单宁石细胞群淀粉鞘（3）中柱中柱（也称维管柱）是皮层以内的中轴部分，它由维管束、髓和髓射线等组成，中柱起源于原形成层，髓和髓射线起源基本分生组织。①维管束草本双子叶植物幼茎横切面上，维管束呈椭圆形，各维管束之间距离较大，它们环形排列于皮层内侧；多数木本植物幼茎内的维管束，彼此间距很小，几乎连成完整的环。茎维管束的初生韧皮部由外至内进行向心发育。初生木质部进行离心发育，逐渐分化形成后生木质部，茎初生木质部的这种发育顺序称为内始式。②髓和髓射线髓和髓射线是中柱内的薄壁组织，位于幼茎中央部分的，称为髓；位于两个维管束之间连接皮层与髓的部分，称为髓射线。髓射线髓髓射线禾本科植物茎的共同特点是维管束散生分布，没有皮层和中柱的界限，由表皮、基本组织、机械组织和维管束四个部分组成。3、禾本科植物茎的结构玉米茎立体图解小麦与水稻茎的结构（1）表皮表皮由长细胞、短细胞和气孔器有规律地排列而成。长细胞是构成表皮的主要成分。含有栓化细胞壁的短细胞，称为栓细胞；含有大量二氧化硅的短细胞，称为硅细胞。禾本科植物表皮上的气孔是由一对哑铃形的保卫细胞构成，保卫细胞的侧面还有一对副卫细胞。（2）基本组织基本组织主要由薄壁细胞组成。机械组织环玉米茎的结构玉米茎的结构与维管束（3）维管束分布：许多维管束分散在基本组织中。它们的排列方式可分为两类。环状：一类以水稻、小麦为代表，各维管束大体上排列为内、外二环。散生：另一类如玉米、高粱等,它们的维管束分散排列于基本组织中。维管束结构维管束鞘：分布维管束外围的厚壁组织组成，在维管束两端，厚壁细胞更多。鞘内为：初生韧皮部（外）初生木质部（内）初生木质部的排列方式。初生木质部位于维管束的近轴部分，整个横切面的轮廓呈V形。V形的基部为原生木质部，包括1至几个环纹和螺纹导管及少量木薄壁组织。气隙或原生木质部腔隙大型孔纹导管三、茎的次生生长和次生结构大多数双子叶植物的茎，在初生生长的基础上还会出现次生分生组织，通过它们的活动，进行次生生长，形成次生结构，使茎不断增粗。1、双子叶植物和裸子植物茎的次生结构2、单子叶植物茎的次生结构（三）茎的次生生长*大多数双子叶植物的茎，在初生生长的基础上还会出现次生分生组织——维管形成层和木栓形成层，通过它们的活动，进行次生增粗生长。（一）双子叶植物茎的次生结构双子叶植物茎和裸子植物茎的次生结构由两种次生分生组织活动的结果。1、维管形成层的来源和活动2、木栓形成层的来源和活动1、维管形成层的来源和活动（1）维管形成层的产生髓射线的薄壁细胞（与束内形成层对应位置）脱分化束间形成层束内形成层维管形成层次生韧皮部次生木质部维管形成层的活动次生韧皮部纺缍状原始细胞切向分裂轴向的维管系统次生木质部侧横径向分裂、倾斜的垂周分裂维管形成层裂裂扩大维管形成层环径向分裂韧皮射线射线原始细胞切向分裂径向的射线系统木射线维管形成层有二种不同形态的原始细胞锤状原始细胞和等径原始细胞（射线原始细胞）。等径原始细胞有二种分裂：a、平周分裂平周分裂增加层次，向外形成韧皮射线、向内形成木射线，射线起横向运输作用；b、垂周分裂其结果使周径扩大。纺锤状原始细胞有四种分裂方式：a、平周分裂b、垂周分裂c、倾斜垂周分裂d、横分裂维管形成层开始活动时，主要是纺锤状原始细胞进行切向分裂（平周分裂），纺锤状原始细胞也可进行径向分裂、倾斜的垂周分裂，增加维管形成层环细胞的数目，使环径扩大。维管形成层的活动次生韧皮部纺缍状原始细胞切向分裂轴向的维管系统次生木质部侧横径向分裂、倾斜的垂周分裂维管形成层裂裂扩大维管形成层环径向分裂韧皮射线射线原始细胞切向分裂径向的射线系统木射线（2）维管形成层的活动维管形成层开始活动时，主要是纺锤状原始细胞进行切向分裂（平周分裂），纺锤状原始细胞也可进行径向分裂、倾斜的垂周分裂，增加维管形成层环细胞的数目，使环径扩大。同时射线原始细胞也进行径向分裂，从而扩大维管形成层环的周径。韧皮射线木射线径向射线系统纺锤状原始细胞也可进行垂周分裂，经过侧裂和横裂衍生出新的射线原始细胞。2、木栓形成层的发生与活动随着维管形成层不断的分裂活动，茎的直径不断增粗，原有表皮不适应增粗需要，这时茎产生木栓形成层，进而产生另一新的次生保护结构——周皮。3.茎的次生结构周皮木栓形成层形成后，向外产生木栓层，向内产生栓内层，再加上其本身，三者合称周皮。在老茎中，木栓形成层可以直至次生韧皮部中发生。新形成的木栓层阻断了其外围组织与茎内部组织之间的联系，使外围的组织不能得到水分和养料的供应而死亡。这些失去生命的组织，包括多次的周皮，总称树皮。周皮形成过程中，在原来气孔位置下面的木栓形成层不形成