低温对玉米生长发育的影响及抗低温措施

后期低温对玉米的影响及抗低温栽培措施主要内容‹玉米生育后期低温胁迫的类型、发生区域‹生育后期低温胁迫对玉米的影响‹生育后期抗低温胁迫栽培措施玉米灌浆期适宜温度玉米籽粒灌浆到成熟阶段的适宜日平均温度为22~24℃。当日均温低于15~16℃时,玉米的生理代谢会发生紊乱,灌浆过程基本停止（setter，1986）。通常把造成减产5%‐10%的冷害定义为一般冷害，减产10%以上为严重冷害（王书裕，1995；孙玉亭，1983；马树庆，1996）。王琪等（2009）研究表明在生长季积温为2900-3000℃·d的东北玉米带中部，玉米主要生长发育期内平均气温降低0.7℃，生育期延迟7d,发生一般冷害；平均气温下降1℃，发生严重冷害。玉米生育后期低温胁迫的类型延迟型障碍型混合型低温冷害玉米生育后期低温胁迫主要包括低温冷害和初霜冻。霜冻分为初（秋）霜冻和终（春）霜冻。从图1可见我国存在一条玉米霜冻地带,它几乎与北部国境线平行,兰州以东比较宽,以西较窄。霜冻带北缘与玉米种植的北界一致,热量不足是决定北界的重要条件。玉米霜冻发生频率≥10%的地点年平均≥10℃活动积温都少于3500℃·d,霜冻带东段的南缘几乎与年平均≥10℃活动积温3500℃·d等值线相一致。（冯玉香，2000）玉米生育后期低温胁迫的发生区域图1玉米霜冻频发的地区分布汇报内容‹玉米生育后期低温胁迫的类型、发生区域‹生育后期低温胁迫对玉米的影响‹生育后期抗低温胁迫栽培措施生育后期低温胁迫对玉米的影响1.籽粒灌浆的变化2.干物质积累的变化3.光合作用的变化4.水分代谢的变化5.酶的变化1.籽粒灌浆的变化前人研究已证实灌浆期低温可使玉米籽粒的灌浆进程变慢，持续时间延长，灌浆速率下降，粒重降低（张毅，1995李绍长，2003）。（李绍长，2003）2.干物质积累的变化作物生育过程中由于温度偏低,光合作用强度降低,单位时间内干物质累积量降低,如果生育期长度不变,干物质累积总量减少,产量下降（高素华，2003）。马玉平等利用用NEC_MaGM模型和历史实际冷害出现的年份数据,主要探讨了灌浆期低温(16℃)出现早晚和持续天数与冷害发生年份之间的关系，分析结果表明出现在发育指数(DVS)为1.9之前且日平均温度连续5d低于16℃的低温将对玉米贮存器官干重(WSO)积累造成重大影响,其出现年份与实际冷害发生年份符合度较高,是发生大面积冷害的致灾因子之一（马玉平，2011）。3.光合作用的变化低温会使玉米光合有效面积降低、叶绿素含量降低、光合速率降低。张毅（1992）等研究在灌浆中期低温10℃处理5d，叶面积下降达8.9%，光合速率下降48.52%。Fig.1PrimaryeffectsofashortchillinthelightandthedarkonphotosynthesisinthermophilicplantsDamian.J.Allen,2001NOTElight-blueScissors:theprimaryimpactofalightchilldark-bluescissors:theprimaryimpactofadarkchill.高等植物叶绿素荧光参数Fv/Fm在0.8‐0.84，胁迫后其值显著下降。010203040500102030405060TasselingSilking123456ReductioninleafCER(%)leafCER(umolm-2s-1)Growthstages(weeksaftersilking)Reduction%fieldcold图3抽雄到吐丝后6周后期间每周一天夜间低温4℃处理叶片的CER及CER降低百分数（CER测量时间为低温处理后第二天中午12：00）Fig.4.TheassociationbetweenFv/Fm,normalizedwithrespecttothecontrol,andleafCERat10:00hon6weeksaftersilking,normalizedwithrespecttothecontrol,forthethreeconsecutivenightsat4℃treatmentinthreemaizehybrids.NormalizedCERNormalizedFv/Fm如左图所示不连续夜间低温降低叶片CO2交换速率（CRE）。因为最大光化学效率Fv/Fm反应了环境胁迫对PS Ⅱ的影响（Andrew,1995）,J.Ying（2000）等认为夜间低温导致CRE降低可能与PS Ⅱ的功能降低有关。（J.Ying,2000）（J.Ying,2000）4.水分代谢的变化冷害是一种特殊的水分胁迫（邹国元，1999），低温会影响植物对水分的吸收，一方面植物的气孔蒸腾失去控制（WilsonJM，1979GnyeM,1987）；另一方面是因为低温使植物根系吸水能力发生变化（KramerPJ.1983）。其中根系吸水能力下降幅度更显著，失水超过吸水，低温会派生干旱损害。5.酶的变化张毅（1995）等认为灌浆期低温玉米生育受阻的主要原因是低温逆境对玉米籽粒产生直接伤害，主要表现在籽粒细胞膜系统的损伤，包括超微结构的破坏、细胞器数目的减少和膜脂过氧化作用增强。SOD活性（units/g FW）MDA含量（u g /g FW）相对电导率（%）叶片雌穗叶片雌穗叶片雌穗处理665.51+15.23*769.88+17.81*2745.80+27.73**609.34+19.63**17.97+0.31*27.09+0.86**对照738.16+14.35865.18+13.372152.75+35.19443.7+16.5915.75+0.5816.25+0.72-9.84%-11.02%+27.55%+37.33%+14.11%+66.71%表2低温处理（10℃）对玉米生理性状的影响（张毅，1992）光合能力下降光合作用限制因子PSⅡ气孔还原酶小结灌浆期低温冷害机理低温减产灌浆受阻，籽粒干物质积累缓慢光合产物积累下降库活力下降籽粒保护性酶活性下降次生干旱主要内容‹玉米生育后期低温胁迫的类型、发生区域‹生育后期低温胁迫对玉米的影响‹生育后期抗低温胁迫栽培措施生育后期抗低温胁迫栽培措施抗低温措施抗低温品种化控措施地膜覆盖适当早播80年代以来关于玉米低温冷害的防御技术研究的主要特点：以化学方法主。(高素华，1997)化学调控是在低温对玉米生理过程影响的基础上,针对玉米的受害机理,采用化学制剂进行调节生理过程以便达到新的生理平衡,从而提高玉米的抗冷性,减轻低温对玉米生产的危害。(高素华，1999)生长后期喷施药剂增加作物抗低温能力化学药剂进行后期抗低温处理，国内外研究很多。郭志强等（2008）利用化学调控剂聚天门冬氨酸与金属离子的络合物于灌浆初期喷施，提高了玉米的产量。S.Kumar等（2008）以鹰嘴豆为研究材料，叶面喷施脱落酸，结果表明脱落酸能能改变细胞的水分平衡和减少活性氧含量，从而减轻低温胁迫带来的伤害。王磊等（2010）用水杨酸预处理黄瓜幼苗表明水杨酸可以通过提高抗氧化酶的活性和减轻光抑制来提高黄瓜幼苗的低温耐受性。苏常红等（2006）以番茄幼苗为材料，叶面喷施甜菜碱，结果表明甜菜碱能够提高番茄幼苗的耐低温弱光能力。图5不同药剂处理低温弱光下番茄的净光合速率的影响在叶面喷施氯化钙、甜菜碱、5‐氨基乙酰丙酸进行低温弱光胁迫处理后,净光合速率显著高于对照。(苏常红，2006)最优浓度处理药剂净光合速率气孔导度CaCl27.80.2GB110.18ALA100.15适宜浓度的SA预处理可以提高两个黄瓜品种的SOD活性。叶绿素原初光能转换效率(Fv/Fm)与对照相比有不同程度的提高。这些结果说明水杨酸预处理可以通过提高抗氧化酶的活性和减轻光抑制来提高黄瓜幼苗的低温耐受性。图6水杨酸与预处理对黄瓜叶片SOD活性、Fv/Fm的影响(王磊，2010)图7ABA水分胁迫下作用机理交互作用Jiangmingyi,2004图8不同浓度玉米叶片对O2‐、SOD活性、MDA含量的影响ABA处理会使活性氧含量上升，活性氧的上升会使抗氧化物系统能力上升，从而起到抗性作用。mingyi, Jiang 2001丛枝菌根真菌（arbuscularmycorrhizalfungi，AMF）从宿主植物获取碳水化物物，与寄主共生(Bagoetal.2000)，同时AMF向宿主提供矿质营养，增强其抵抗抗逆境胁迫能力（SmithandRead2008）。AMF侵染根系后引起宿主植物某些形态结构的变化（王守生，1997），影响植株生理生化活动，具有促进植物生长、提高植株鲜重与干重(KarakiG.2000)。通过渗透调节的改变提高番茄的耐盐性（贺忠群，2007）。在韭菜（赵士杰,1993）和茄子（柏素花，2006）上丛枝菌根真菌有增强其抗冷性的相关报道。近年来的研究表明，改善玉米的水分吸收和光合作用从而增强其耐低温性(ZhuXC,2010)。丛枝菌根在抗冷的应用图9丛枝菌根对不同温度下RWC、WC、WUE的影响TemperatureRelativewatercontent(RWC),waterconservation(WC),wateruseefficiency(WUE)图10丛枝菌根对不同温度下Pn、gs、Ci的影响Netphotosyntheticrate(Pn),stomatalconductance(gs),intercellularCO2concentration(Ci)Xian-CanZhu,2010小结抗低温措施¾不仅是化控是针对玉米的受害机理,采取措施进行调节以达到新的生理平衡,抗逆栽培措施的提出都是在抗逆生理的基础上，发挥植物最大抗逆潜力。¾提高玉米低温下的光合能力是抗低温栽培必要考虑的问题，这与高产创建提出的难题一致。¾另外低温造成植物生理缺水，如何提高根系需水能力，减轻次生干旱带来伤害，也是抗低温研究重点。