第七章 数量性状遗传分析

12主要内容数量性状及其特性数量性状分析的基本方法近亲繁殖与杂种优势3第一节数量性状及其特性数量性状的概念及其类型数量性状的多基因遗传阈性状及其特性4一、数量性状的概念及其类型数量性状的概念数量性状的类型51、数量性状的概念质量性状：这些彼此间差别明显，一般没有中间过渡类型且呈现不连续变异的性状叫质量性状。数量性状：性状的变异不易归于少数几组，中间一系列的过渡类型（表现型）彼此间只有数量的差异而没有明显的质的界限，这种能够度量的性状叫数量性状。62、数量性状的类型表现为连续变异的性状：表现为不连续变异的性状：人的身高牛的泌乳量生物的抗病力动物的产仔数（阈性状）7二、数量性状的多基因遗传多基因假说的实验依据数量性状的特征多基因假说的要点数量性状研究的新进展8（一）多基因假说的实验依据早在1760年，Kolreuter首先报导了有关数量性状的杂交结果Nilson-Ehls的小麦粒色遗传经典遗传实验（1909年）1913年，R．Emerson和E.East公布了关于玉米果穗长度的遗传实验1916年，E．East报道了烟草花冠长度遗传的实验结果91、早在1760年，Kolreuter首先报导了有关数量性状的杂交结果烟草：高（P1）矮（P2）F1（介于P1与P2之间）F2（高度呈连续变异，P1~P2）与孟德尔的豌豆实验(高株与矮株杂交)有何区别?10Kolreuter实验结果曲线（烟草）Mendel实验结果曲线（豌豆）11Mendel实验结果曲线（豌豆）Kolreuter实验结果曲线（烟草）质量性状数量性状呈不连续变异呈连续变异F1类似亲本之一（显性）F1高度介于双亲之间F2呈不连续变异，彼此差异明显，只有2种类型，且比例数为3高:1矮F2呈现连续变异，高、矮之间无明显的界限，高度变化从P1~P2122、Nilson-Ehls的小麦粒色遗传经典遗传实验（1909年）P深红粒×白粒F1中红（介于双亲之间）F215红：1白（1深红：4大红：6中红：4浅红）：1白13小麦粒色的遗传P深红(R1R1R2R2)×白色(r1r1r2r2)F1中红(R1r1R2r2)F2深红大红中红大红中红浅红中红浅红白R1R1R2R2R1r1R2R2r1r1R2R2R1R1R2r2R1r1R2r2r1r1R2r2R1R1r2r2R1r1r2r2r1r1r2r21/162/161/162/164/162/161/162/161/16R与r间无显隐关系14基因型R基因数比例数表型1R1R1R2R24R1深红2R1R1R2r22R1r1R2R23R4深中红1R1R1r2r21r1r1R2R24R1r1R2r22R6中红2R1r1r2r22r1r1R2r21R4浅中红1r1r1r2r20R1白15多对基因控制的表型分布正态分布16P花冠平均长度（93.3mm）×花冠平均长度（40.5mm）（88~103mm）（34-46mm）F1介于双亲之间（55－73mm）F2平均值与F1的平均值接近（52－92mm）将F2分三类短52mm中等----长92mm4、1916年，E．East报道了烟草花冠长度遗传的实验结果变异由环境引起F2比F1的变异范围大变异不单是由环境影响,也有遗传效应F3F343－67mm61－82mm67—94mm17（二）数量性状的特征数量性状质量性状基因控制多基因单基因变异分布正态分布二项分布表型分布连续分散受环境影响大小遗传规律非孟德尔遗传孟德尔遗传性状特点易度量不易度量研究对象群体个体和群体18（三）（微效）多基因假说的要点当Mendel遗传规律被公认后，1909年，瑞典学者Nilson-Ehle研究了小麦籽粒颜色的遗传，根据实验结果，他认为孟德尔的结果和Kolreuter的结果有其共同的基础，并提出多基因假说这一理论，后经发展成为数量性状遗传基本理论。19（微效）多基因假说：连续变异的数量性状是受多对（2对以上）基因／微效基因控制，且多对基因／微效基因间彼此独立，共同作用于某一性状；等位基因间通常无显隐性关系（也有例外）；不能个别辨认，只能按性状的表现一并研究；各基因的效应是相等的，各基因的作用又是微效的，且具有累加作用。（加性基因）微效基因对环境敏感，并往往具有多效性（微效基因与修饰基因）。20例如：A1与A2的效应相等，a1与a2效应也相同，1个A的效应是微小的，2个A的效应是1个A的2倍，可累加。大写表示增效，小写表示减效21微效基因与主基因微效基因：数量性状一向被认为是由多基因控制的，由于基因数量多，每个基因对表型的影响比较微小，通常把这类基因叫微效基因或多基因。主基因：质量性状遗传一般受少数基因控制的，每个基因作用明显，这些基因叫主基因。22（四）数量性状研究的新进展1963年Thoday认为微效基因也可以个别地识别，并在染色体上定位。1977年J.L.Jinks认为可有较好的办法估计多基因系统中有效基因的数目。20世纪80年代以来，发现有些动物的产量性状不仅受微效多基因控制，且受一个/少数个主基因控制。23Montgomerry（1994）报道，绵羊6号染色体上的booroola基因与绵羊的产羔数有关。booroola纯合体的母羊的产羔数比不带booroola的母羊多1.1-1.7头，杂合子要多产0.9-1.2。猪：应急综合征基因（氟烷敏感基因）n，nn的猪易患此病，当其饥饿、咬斗、驱赶时容易发生死亡。具有n的个体在生长速度、瘦肉等数量性状方面具有明显的优势。n位于6号染色体上。24三、阈性状及其特性阈性状阈性状的分布251、阈性状是指它们的遗传是由多基因决定的，但它们的表型是非连续性的一类数量性状。生物的抗病力、单胎哺乳动物的产仔数262、阈性状的分布X分布：是造成这类性状的某种物质的浓度/发育过程的速度的潜在的连续分布（以X表示）。一般是正态分布，或经过统计学变换后成为正态。P分布：是表型的间断分布（以P）表示，是可以计数的。27表示发生率为20%的一个阈性状的两个分布28第二节数量性状遗传分析的基本方法数量性状的表型值及其方差的分量遗传率及其估计方法29一、数量性状的表型值及其方差的分量表现型值：一个多基因系统控制的某数量性状所表现出来的数值称为该性状的表现型值。P（表现型值）＝G（基因型值）＋E（环境值）基因型值（G）：是指在表现型中由基因型决定的那部分数值。30基因型值的度量：A2A2A1A2A1A1Od-αα基因型值:A1A1为α,A2A2为-α,A1A2为d；O点：两纯合体基因型值的算术平均值，即中间值，作为度量α和d的原点；31d与α的关系d=αdαdαd=0完全显性A1A2偏向A1A1或A2A2表型超显性不存在显性偏差32基因型的效应可分别表现为：加性效应（A）显性效应（D）上位效应（I）33加性／累加效应（A）是指等位基因间和非等位基因间效应的简单相加，而各个基因对某性状的共同效应，也就是每个基因对该性状的单独效应的总和。无显隐性关系。又称为”育种值”。34显性效应／离差（D）是指同一位点内等位基因间相互作用产生的效应。例如：A→3、a→2、则AA→6、aa→4，那么加性效应和显性效应时Aa分别为多少?加性：Aa=5，而显性时：Aa=AA=6。35上位效应／互作离差（I）是指不同基因位点内非等位基因相互作用产生的效应。36P=G+E=（A+D+I）+EVP=VG+VEVP=VA+VD+VI+VE372、数量性状遗传率/遗传力遗传率遗传率的估算381、遗传率是指亲代传递其遗传特性的能力表现型值（P）＝基因型值（G）＋环境值（E）P=（A+D+I）+EVP＝VG＋VEVP＝（VA＋VD＋VI）＋VE392、广义遗传率广义遗传率（H2）：指数量性状遗传/基因型方差占表型方差的比例。Ｈ2=基因型方差（VG）/表现型方差（VP）=VG/（VG＋VE）×100％403、狭义遗传率狭义遗传率（h2）：是指遗传变异中属于基因加性作用的变异占总变异的百分数，或指遗传方差中的加性方差（或育种值方差）占表型方差的百分数。h2=VA/VP×100％41二、估计遗传率的方法大于50％：遗传率比较高50％－20％：中等遗传率小于20％：遗传率比较低42Ｈ2=VG/VP=（VF2–VF1）/VF2100%例：玉米果穗长度的遗传，估算其广义遗传率Ｈ2。43玉米穗长度的遗传P1:长穗×P2:短穗44玉米穗长度的遗传长度cm56789101112131415161718192021短穗品系421248长穗品系311121526151072F111212141794F211019264773686839251591451)计算平均数表中第一行数是5cm，即4.50～5.49cm的归于此组；第二组是6cm，即5.50～6.49cm。短果穗P1的平均数：XP1=Σ（X）/n=[（5×4）+（6×21）+（7×24）+（8×8）]/57=6.632XF1=12.11cm，XF2=12.888cm462)计算方差、广义遗传率Ｈ2V=Σ（X-X）2/（n-1）VF1=2.3cm2，VF2=5.07cm2Ｈ2=VG/VP=（VF2–VF1）/VF2100%=（5.072-2.307）/5.072100%=54%47h2=VA/VP=[2VF2–（VB1+VB2）]/VF2100%例如：小麦抽穗期的遗传分析：VF2＝40.35，VB1＝17.35，VB2＝34.29h2=[240.35-（17.35+34.29）]/40.35100%=72.02%VB1和VB2是回交后代的方差48某些数量性状的遗传率种类性状遗传率乳牛泌乳量0.30乳脂量0.60猪每窝仔数0.15体长0.55玉米产量0.20穗的直径0.70人身高0.80出生时的体重0.5049第三节近亲繁殖与杂种优势近亲繁殖及其遗传学效应近交系数与血缘系数的定义及其计算杂种优势50一、近亲繁殖及其遗传学效应近亲繁殖的概念近亲繁殖的遗传学效应51（一）近亲繁殖的概念近亲繁殖（简称近交）：指有血缘关系的两个个体之间的交配方式。远缘杂交：指没有亲缘关系的两个基因型不同的个体间的交配方式。52近交可分为：自交、回交（父女或母子）、全同胞、半同胞（同父异母、同母异父的兄妹间）、表兄妹间的交配等。53（二）近亲繁殖的遗传效应自交的遗传效应回交的遗传效应541、自交的遗传效应自交：指同一个体中产生的雌雄配子相互结合而产生后代的交配方式。551）杂合体通过自交，使后代基因型迅速趋于纯化纯合子杂合子PAaF11/4AA:1/2Aa:1/4aa1/4AA1/2（1/4AA1/4aa1/4aa1/2Aa）011/21/23/41/4(1/2)n1-(1/2)n562对或多于2对杂合基因呢？设有r对异质基因，自交n代则纯合体频率=（1–(1/2)n）r57自交纯合体增加的速度：取决于杂合基因的对数和自交的代数纯合率X％＝（1-（1/2）n）r×100％杂合体在同一自交世代中：杂合基因越少，纯合率越大；杂合基因越多，纯合率越小。582）杂合体通过自交，使隐性有害性状得以表现发育自交使得隐性基因→纯合，结果使隐性性状表现出来。故自交后代往往会出现生活力下降，体重下降，繁殖力低，抗病力弱和畸形等不良效果。593）杂合体通过自交，可使遗传性状重组和稳定表现型：AbABaBabAaBbAAbbAABBaaBBaabb602、回交的遗传效应回交：指不同基因型个体杂交后得到的后代与亲本再次交配的方式A×B→F1×B→BC1（回交一代）BC1×B→BC2（回交二代）参与回交的亲本（B）――轮回亲本不参与回交的亲本（A）――非轮回亲本611）经一次回交，后代基因型中增加轮回亲本的基因组成，逐代减少非轮回亲本的基因成分。62回交核基因进程ABBBB回交一代回交二代A/2+B/2(A/2+B