第十二章 细胞质遗传

第十二章细胞质遗传浙江大学遗传学第十二章21.细胞质遗传与核遗传的差异。2.细胞质遗传的特点。3.质核基因间的关系。4.雄性不育：①．核不育型、质核互作不育型；②．孢子体不育、配子体不育；③．生产应用。本章重点第一节细胞质遗传的特点浙江大学遗传学第十二章4一、细胞质遗传的概念：遗传物质核基因组染色体细胞质基因组细胞器基因组非细胞器基因组叶绿体基因组(ctDNA)线粒体基因组(mtDNA)中心粒基因组(centroDNA)动粒基因组(kintoDNA)膜体系基因组(membraneDNA)共生体基因组(symbiontDNA)细菌质粒基因组(plasmidDNA)基因（核DNA）浙江大学遗传学第十二章5细胞质遗传：由胞质遗传物质引起的遗传现象（又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母性遗传）。细胞质基因组：所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。浙江大学遗传学第十二章6二、细胞质遗传的特点：1．特点：①.正交和反交的遗传表现不同。核遗传：表现相同，其遗传物质由雌核和雄核共同提供；质遗传：表现不同，某性状表现于母本时才能遗传给子代，故又称母性遗传。浙江大学遗传学第十二章7②.连续回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失；③.由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，即可传递给其它细胞。④.基因定位困难：遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比例的分离。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。浙江大学遗传学第十二章82.母性遗传：真核生物有性过程：卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器。∴能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。精细胞：只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。∴只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。∴一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息一般只能通过卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。卵细胞精细胞第二节母性影响浙江大学遗传学第十二章10一、母性影响的概念：下一代表现型由上一代母本基因型决定。二、母性影响的本质：由核基因的产物积累在卵细胞中的物质所引起的一种遗传现象。∴母性影响不属于胞质遗传的范畴。浙江大学遗传学第十二章11三、实例：椎实螺的外壳旋转方向的遗传。椎实螺是一种♀、♂同体的软体动物，每一个体又能同时产生卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖。∴椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，属于一对相对性状。浙江大学遗传学第十二章123．杂交试验：①.过程：椎实螺进行正反交，F1旋转方向都与各自母本相似，即右旋或左旋，F2均为右旋，F3才出现右旋和左旋的分离。正交反交浙江大学遗传学第十二章13正交：♀(右旋)SS×♂(左旋)ss↓异体受精F1全部为右旋(Ss)↓自体受精F21SS∶2Ss∶1ss（均右旋）↓↓↓F3右旋右旋左旋(SS)(分离)(ss)3∶1自体受精浙江大学遗传学第十二章14反交：♀(左旋)ss×♂(右旋)SS↓异体受精F1全为左旋(Ss)↓自体受精F21SS∶2Ss∶1ss（均右旋）↓↓↓F3右旋右旋左旋(SS)(分离)(ss)3∶1自体受精椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定。左旋──受精卵纺锤体向中线左侧分裂；右旋──受精卵纺锤体向中线右侧分裂。∴母体基因型受精卵纺锤体分裂方向椎实螺外壳旋转方向。∴如果试验只进行到F1，很可能被误认为细胞质遗传。∵F1的旋转方向同母本一致。②.原因：浙江大学遗传学第十二章16③.母性影响（又称：前定作用、延迟遗传）：由受精前母体卵细胞基因型决定子代性状表现的影响。第三节叶绿体遗传浙江大学遗传学第十二章18一、叶绿体遗传的表现：1.紫茉莉花斑性状遗传：①.紫茉莉花斑植株：着生绿色、白色和花斑三种枝条，且白色和绿色组织间有明显的界限。①.柯伦斯（1908）杂交试验：接受花粉的枝条提供花粉的枝条杂种植株的表现白色白色、绿色、花斑均为白色绿色白色、绿色、花斑均为绿色花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑（不成比例）杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供花粉的父本枝条无关。∴控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。浙江大学遗传学第十二章20正常质体和白色质体细胞随机分配花斑枝条：绿细胞中含有正常的绿色质体（叶绿体）；白细胞中只含无叶绿体的白色质体（白色体）；绿白组织交界区域：某些细胞内既有叶绿体、又有白色体。∴紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体（质体）变异而引起的。②.原因：正常质体白色质体正常和白色质体混合绿色白色花斑浙江大学遗传学第十二章21花粉中精细胞内不含质体，上述3种分别发育的卵细胞无论接受何种花粉，其子代只能与提供卵细胞的母本相似，分别发育成正常绿株、白化株、花斑株。花斑现象：天竺葵、月见草、卫矛、烟草等20多种植物中发现。浙江大学遗传学第十二章222.玉米条纹叶的遗传：胞质基因遗传的独立性是相对的，有些性状的变异是由质核基因共同作用下发生的。玉米细胞核内第7染色体上有一个控制白色条纹的基因ij，纯合ijij株叶片表现为白色和绿色相间的条纹。浙江大学遗传学第十二章23P绿色×条纹IjIj↓ijijF1全部绿色(Ijij)↓F2绿色(IjIj)绿色(Ijij)条纹(ijij)3∶1（纯合时ij核基因使胞质内质体突变）3∶1表明绿色和非绿色为一对基因的差别。这个由隐性核基因所造成的质体变异具有不可逆的性质，质体变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式而稳定传递。正交试验：浙江大学遗传学第十二章24P条纹×绿色ijij↓IjIjF1绿色白化条纹IjijIjijIjij反交试验：条纹×绿色IjijIjIj连续回交┌──┬──┬──┬──┬──┐绿色条纹白化绿色条纹白化IjIjIjIjIjIjIjijIjijIjij（绿色、条纹、白化三类植株无比例）连续回交（轮回亲本为绿株），当ij基因被取代后，仍然未发现父本对这一性状产生影响。浙江大学遗传学第十二章25㈠、叶绿体DNA的分子特点:①.ctDNA与细菌DNA相似，裸露的DNA；②.闭合双链环状结构；③.多拷贝：高等植物每个叶绿体中有30~60个DNA，整个细胞约有几千个DNA分子；藻类中，叶绿体中有几十至上百个DNA分子，整个细胞中约有上千个DNA分子。④.单细胞藻类中GC含量较核DNA小，高等植物差异不明显；二、叶绿体遗传的分子基础：浙江大学遗传学第十二章26⑤.一般藻类ctDNA的浮力密度轻于核DNA，而高等植物两者的差异较小。浙江大学遗传学第十二章27㈡、叶绿体基因组的构成：1、低等植物的叶绿体基因组：⑴.ctDNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质；如各种RNA、核糖体（70S）蛋白质、光合作用膜蛋白和RuBp羧化酶8个大亚基。⑵.特性：与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。图衣藻（Chlamydomonasreinhardi）的叶绿体基因组a.ctDNA物理图：由不同限制性内切酶（EcoRI、BamHI和BglII）处理所得的ctDNA物理图，用三个同心圆环表示。b.ctDNA遗传学图：标记了一些抗生素抗性位点和标记基因：ap.DNA分子在叶绿体膜上的附着点；ac2、ac1.醋酸缺陷型；sm2、sm3.链霉素抗性；spc.螺旋霉素抗性等。①.多数高等植物的ctDNA大约为150kbp：烟草ctDNA为155844bp、水稻ctDNA为134525bp。②.ctDNA能编码126个蛋白质：12%序列是专为叶绿体的组成进行编码；③.叶绿体的半自主性：有一套完整的复制、转录和翻译系统，但又与核基因组紧密联系。如叶绿体中RuBp羧化酶的生物合成8个大亚基（由叶绿体基因组编码）8个小亚基（由核基因组编码）。2.高等植物的叶绿体基因组：浙江大学遗传学第十二章30玉米和菠菜的叶绿体基因组图玉米叶绿体DNA浙江大学遗传学第十二章31㈢、叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统:1.ctDNA与核DNA复制相互独立，但都是半保留复制方式；2.叶绿体核糖体为70S、而细胞质中核糖体为80S；3.叶绿体中核糖体的rRNA碱基成分与细胞质和原核生物中rRNA不同；4.叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体tRNA分别由核DNA和ctDNA共同编码。其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸为核DNA所编码，其余10多种氨基酸为ctDNA所编码。第四节线粒体遗传浙江大学遗传学第十二章33两种接合型均可产生原子囊果（卵细胞）和分生孢子（精细胞）。一、线粒体遗传的表现：㈠、红色面包霉缓慢生长突变型的遗传：浙江大学遗传学第十二章34①.缓慢生长突变型：在正常繁殖条件下能稳定地遗传下去，经过多次接种移植、其遗传方式和表现型都不会改变。②.试验：缓慢生长特性只能在通过母本传递给后代。浙江大学遗传学第十二章35③.分析：缓慢生长突变型在幼嫩培养阶段时无细胞色素氧化酶，酶是正常代谢所必需的。由于细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关，且观察到缓慢生长突变型中的线粒体结构不正常。∴有关基因存在于线粒体之中，由母本传递。浙江大学遗传学第十二章36小菌落酵母细胞缺少细胞色素a和b、细胞色素氧化酶不能有氧呼吸不能有效利用有机物产生小菌落。㈡、酵母小菌落的遗传：浙江大学遗传学第十二章37二、线粒体的分子遗传：㈠、线粒体DNA分子特点：mtDNA（如人类的线粒体）与核DNA的区别：⑴.mtDNA无重复序列；⑵.mtDNA的浮力密度比较低；⑶.mtDNA的G、C含量比A、T少，如酵母mtDNA的GC含量为21%；⑷.mtDNA两条单链的密度不同，分别为重链（H）和轻链（L）；⑸.mtDNA非常小，仅为核DNA十万分之一。浙江大学遗传学第十二章38线粒体数目及mtDNA大小：几种生物的mtDNA生物种类每细胞中线粒体数mtDNA大小(kb)mtDNA与核DNA比值酵母22840.18鼠（L细胞）50016.20.002人（Hela细胞）80016.60.01浙江大学遗传学第十二章39㈡、线粒体基因组的构成：1981年Kanderson最早测出人的mtDNA全序列为16569bp。人、鼠、牛的mtDAN全序列中测出：2个rRNA基因、22个tRNA基因、13个蛋白质基因等。人、鼠和牛的mtDNA分别有16569bp、16275bp和16338bp。22个tRNA基因的位置用各个tRNA接受的氨基酸示于圆环外。12S及16SrRNA基因和13个开放阅读框架位置用相应符号表示在圆环内。URF：尚未确定开放阅读框架。OH和OL示两条互补链复制起始点。线粒体基因组图浙江大学遗传学第十二章401984年，Lonsdale测出玉米mtDNA：含有570kbp；并存在多个重复序列（主要有6种）；rRNA基因、tRNA基因和细胞色素C氧化酶基因均已定位。玉米叶绿体DNA浙江大学遗传学第十二章41㈢、线粒体遗传信息的复制、转录和翻译系统：①.复制方式为半保留复制，由线粒体DNA聚合酶完成。浙江大学遗传学第十二章42②.有自身的核糖体，且不同的生物差异大：人的Hela细胞线粒体核糖体为60S，由45S和35S两个亚基组成，而细胞质核糖体为74S；酵母核糖体（75S）和各种RNA（rRNA、tRNA和mRNA），而细胞质核糖体为80S。③.线粒体的密码子与核基因密码子有差异：红色氨基酸密码子为人类线粒体与核基因不同的密码子（右图），其中有22种tRNA基因，细胞质中则有32种tRNA基因。浙江大学遗传学第十二章43④.半自主性的细胞器：线粒体内100多种蛋白质中，约有10种是线粒体本身合成的，包括细胞色素氧化酶亚基、4种ATP酶亚基和1种细胞色素b亚基。∴线粒体的蛋白是由线粒体本身和核基因共同编码的，是一种半自主性的细胞器。第五节共生体和质粒决定的染色体外遗传浙江大学遗传学第十二章45一、共生体的遗传：㈠、共生体（symbionts）：不是细胞生存所必需的组成部分，仅以某种共生的形式存在于细胞之中。能够自我复制，或者在核基因组作