第五章 植物的矿质和植物对氮、磷、硫的同化

三叶草钼硝酸还原酶固氮酶镉骨骼痛锌镉共生广西兴安县的小宅村秋季鬼火硫磺矿第五章植物的矿质营养和植物对氮、磷、硫的同化本章重点植物必需元素的主要生理功能及缺素症状；植物根系吸收矿质元素的过程及影响因素；植物对氮素的同化过程。荷兰VanHelmont第一个用实验方法1650年Glauber水和硝酸盐是植物生长的基础1699年，英国Woodward雨水河水土浸提液泉水薄荷土浸提液中生长最好构成植物体的不仅有水，还有土壤中一些特殊物质。1804年瑞士desaussure种子蒸馏水死亡灰分不增硝酸盐植物正常生长灰分元素对于植物生长的必需性法国Boussingault石英砂木碳无机化学药品植物定量分析周围气体CHO/空气矿质元素/土壤1840年德国化学家Liebig矿质营养学说植物生长所需的无机营养来自土壤。1860年德国植物生理学家J.Sachs和W.knop已知成分的无机盐溶液培养植物成功植物营养的根本性质(无机营养型)第一节植物体内的必需元素第二节植物对矿质元素的吸收及运输第三节植物对氮、硫、磷的同化第四节合理施肥的生理基础第五节植物的无土栽培第一节植物体内的必需元素一、植物体内的元素二、植物必需的矿质元素和确定方法三、植物必需元素的主要生理功能概述四、植物的有益元素和有害元素五、植物的缺素诊断一、植物体内的元素（Theelementsinplant）植物：水分10%~95%干物质5%~90%有机物90%~95%挥发无机物5%~10%灰分灰分(ash)是各种金属的氧化物、磷酸盐、硫酸盐和氯化物等。构成灰分的元素称为灰分元素或矿质元素(mineralelement)。矿质元素主要存在于土壤中，被根吸收进入植物体内。二、植物必需的矿质元素和确定方法(一)、植物的必需矿质元素①对于植物的正常生长发育是必要的，在其完全缺乏时，不能完成生活史；三个条件：不可缺少性②作用专一性，在其缺乏时产生特殊缺素症，只有加入该元素才能使植物恢复正常。③在植物的营养生理上起直接作用。不可替代性直接功能性大量元素（macroelements）：C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg微量元素（micronutrients）：Fe、Cl、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni目前认为符合必需元素标准的有17种高等植物中必需元素的有效浓度大量元素%干重微量元素%干重C45O45Cl0.01H6Fe0.01N1.5Mn0.005K1.0B0.002Ca0.5Zn0.002Mg0.2Cu0.0001P0.2Mo0.0001S0.1(二)、确定植物必需矿质元素的研究方法营养液培养法砂培法水培法注意事项！营养膜培养系统有氧溶液培养系统溶液培养系统三、植物必需元素的主要生理功能概述(一)植物体内的功能1.构成植物体的结构物质如C、H、O、N、S、Ca、P等组成了细胞壁、纤维素、膜、蛋白质。2.组成一些重要的生命物质如Mg2+是叶绿体分子的成分，N是蛋白质的成分，P是形成高能化合ATP的重要成分。3.体内生物氧化还原过程的电子传递体如Cu2+、Fe2+、Mo6+。4.是酶的辅基或活化剂如:Fe、Mo是固氮酶的成分；Zn是碳酸酐酶、色氨酸合成酶的辅基；Ca、Mg是ATPase等酶的活化剂；Mn是苹果酸脱氢酶的活化剂。5.作为细胞信号转导信使当一种必需元素供应不足时，会造成代谢的紊乱，并进而产生植物外观上可见的一些症状，称为营养缺乏症(nutrientdificiencysymptom)或缺素症。N、P、K、Ca、Fe、Zn、S、Ni(二)、生理作用1.氮的主要生理作用根系吸收形式NO-3NH+4有机态氮•细胞质、细胞核、细胞壁•核酸、磷酯、叶绿素、辅酶、某些植物激素、维生素、生物碱等；生命元素N过多叶色深绿，营养体徒长，抗逆能力差。叶菜，多施N肥。N过少植株小，叶色淡，籽粒不饱满，产量低。N移动性大，可重复利用。2.磷的主要生理作用根系吸收形式H2PO4-；HPO42-植物体中磷的分布不均匀根茎的生长点、果实、种子缺磷，植物的全部代谢活动都不能正常进行。•细胞质、细胞核•核苷酸糖类代谢、蛋白质代谢、脂肪代谢缺磷细胞分裂生长缓慢，叶小，分枝、分蘖少；植株矮小;产量低；抗性弱蛋白质合成受阻，新的细胞质和细胞核形成少①②叶色暗绿，有些叶子的颜色呈红色或紫色由于糖分运输受阻，叶片中积累大量糖分，易形成花色素苷3.钾的主要生理作用根吸收的形式K+（1）提高原生质水合程度，增强细胞保水能力，利于抗旱。（2）约60多种酶的活化剂。如丙酮酸磷酸激酶，淀粉合成酶，苹果酸脱氢酶等。（3）光合、呼吸中，K+与H+跨膜交换，促进磷酸化作用。（4）调节细胞渗诱势，调节气孔运动。（5）调节CH2O的合成与运转（6）与淀粉及纤维素的形成有关，防止倒伏。（7）筛管中K+浓度高，促进物质运输。缺K+时表现叶缘枯焦，叶皱缩，变黄，易倒伏。可再利用，症状首先表现于老叶。4.钙的主要生理作用根的吸收形式Ca2+（1）组成胞壁的果胶钙，与细胞分裂有关；稳定膜结构，磷脂与蛋白质间的桥梁。（2）Ca2＋与抗病有关，使受伤部位易形成愈伤组织。（3）酶的活化剂，如ATP酶、磷脂水解酶等。（4）结合草酸成草酸钙消除过量草酸的毒害。（5）作为细胞内的第二信使，传递信息。在体内难移动，不易被再利用。缺Ca2＋时，壁形成受阻，影响细胞分裂，嫩叶卷曲，根尖，茎尖溃烂、坏死。5.铁的主要生理作用以铁的螯合物、Fe2O3吸收，在体内还原为二价铁。（1）酶的辅基：细胞色素氧化酶，过氧化氢酶，过氧化物酶等。（2）呼吸电子传递链和光合作用电子传递链中含铁蛋白。（3）固N酶成分（4）叶绿素生物合成需要Fe。一般认为不可再利用，但也有研究表明有一定程度的移动性。缺Fe时，幼叶发黄，如华北地区果树的“黄叶病”。6.锌的主要生理作用根系吸收形式Zn2+•色氨酸合成酶的必要成分•叶绿素的合成缺锌植物失去合成色氨酸的能力，植物的吲哚乙酸含量低；植株茎部节间短，莲丛状，叶小且变形，叶缺绿。华北地区果树“小叶病”7.硫的主要生理作用根的吸收形式SO42-•蛋白质辅酶硫不易移动，一般幼叶缺绿，新叶失绿，呈黄白色，易脱落。生长在不同硫含量（低硫和高硫）条件下的小麦所制的面包8.镍的主要生理作用脲酶的必需组分。脲酶的作用是催化尿素水解成CO2和NH4+。缺镍，叶尖会积累尿素而对植物产生毒害，使叶尖出现坏死。（一）、有益元素：不是植物必需元素，但能促进某些植物的生长发育。如Na,Si,Co,Se等以及稀土元素。（二）、有害元素：汞、铅、铝等对植物有害的重金属元素。四、植物的有益元素和有害元素五、植物的缺素诊断（一）、确定植物组织、器官在形态、颜色等方面发生变化（症状）的原因（二）、植物组织及土壤成分的测定（三）、补充营养元素第二节植物对矿质元素的吸收及运输一、根系吸收矿质元素的区域和过程（一）、区域根系！1、矿质元素被吸附在根组织细胞表面土壤颗粒表面阳离子交换法则同荷等价2、矿质元素在根组织内的质外体和共质体运输途径离子吸附在根系表面离子交换接触交换根部自由空间质外体途径共质体途径进入根部导管凯氏带根毛区离子吸收的共质体和质外体途径•经内部空间（innerspace）进入细胞质。•跨过内皮层。•进入导管，向地上部运输。二、植物吸收矿质元素的特点（一）、根系吸收矿质营养与吸收水分的关系植物对水分和矿质的吸收既相互联系又相互独立。（二）、根系对离子吸收具有选择性生理酸性盐：如(NH4)2SO4生理碱性盐：如NaNO3或Ca(NO3)2生理中性盐：如NH4NO3（三）、单盐毒害将植物培养在某一单盐溶液中（只含单一盐类）不久，植株呈现不正常状态甚至枯死，这种现象称为单盐毒害（toxicityofsinglesalt）。离子拮抗平衡溶液三、影响根系吸收矿质元素的因素（一）、土壤温度2.62.21.81.4110203040温度（℃）每克鲜重对K+吸收量（mg）温度对小麦幼苗吸收钾的影响（二）、土壤通气状况（三）、土壤溶液中各种矿质元素的浓度“烧苗”（四）、土壤酸碱度0.20.150.10.0502345678456782520151005K+吸收速率（mmol·h-1）ＮO－3吸收速率（μmol·h-1）左：对燕麦吸收K+的影响右：对小麦吸收NO-3的影响pH对矿质元素吸收的影响多数植物最适生长的pH为6～7；马铃薯的最适pH为4.8～5.4，甘薯、花生、烟草pH5.0～6.0；甘蔗pH7.0～7.3，甜菜7.0～7.5。四、植物地上部分对矿质元素的吸收植物除根以外，地上部分也可以吸收矿质营养，这一过程称为根外营养。地上部分吸收矿物质的器官主要是叶片，所以也称为叶片营养(foliarnutrition)五.矿质元素在体内的运输和利用（一）、矿质元素运输的形式（二）、矿质元素运输的途径（三）、矿质元素的利用(一)、矿质元素运输的形式磷酸盐无机离子少量先合成有机物e.g磷酸胆碱,ATP,6-P-G,6-P-F地上部K+、Ca2+、Mg+2、Fe2+等离子地上部根系吸收N素根部转化为有机含N物e.gAsp,Asn,Glu,Gln,Val,Ala,Met地上部部分矿质元素木质部导管向上运输横向运输（二）、矿质元素运输的途径叶片吸收矿质元素韧皮部向下运输横向运输（三）、矿质元素的利用参与循环的元素不参与循环的元素•一种元素在植物体内进行一次或多次再分配再利用。这些元素在植物体内可反复多次的被利用，叫可再利用元素。如：N、P、K、Mg、Cl。•另一些元素（Fe、S、Ca、Mn、B等）在植物体内形成稳定的化合物，不易移动，不易被循环利用，叫不可再利用元素。第三节植物对氮、硫、磷的同化一、氮的同化二、硫的同化三、磷的同化一、氮的同化（一）、植物的氮源自然界中N素循环（二）、硝酸盐的还原1.硝酸还原酶2.亚硝酸还原酶3.硝酸盐的还原部位和途径1.硝酸还原酶NO3－NO2－NH4+硝酸还原酶亚硝酸还原酶硝酸还原酶钼黄素蛋白：FAD+钼复合蛋白多数情况下的供氢体：NADH非绿色组织的供氢体：NADH或NADPHNR基因表达的调控硝酸还原酶是一种底物诱导酶2.亚硝酸还原酶光合反应光照铺基：血红素+4Fe-4S簇电子供体：铁氧还蛋白3.硝酸盐的还原部位和途径在叶中的硝酸还原在根中的硝酸还原（三）、氨的同化-谷氨酸合成酶循环主要由谷氨酰胺合成酶（叶绿体和胞质中）和谷氨酸合酶（质体、叶绿体中）催化将氨转移到氨基酸上。也有谷氨酸脱氢酶（线粒体中）参与，但不是主要的。氨的同化转氨作用（四）、生物固氮生物固氮作用是指在生物体内将大气中的N2转变为NH3或NH+4的过程。能固氮的生物都是原核微生物，分为共生的和非共生的二大类.固氮微生物体内含有固氮酶：由铁蛋白和钼铁蛋白构成的复合体豌豆的根瘤固氮酶催化的反应二、硫酸盐的同化腺苷磷酸硫酸（APS）磷酸腺苷磷酸硫酸（PAPS）SO42-+8e+8H+S2-+4H2OATP硫酸化酶硫酸盐+ATP腺苷磷酸硫酸（APS）+焦磷酸APS激酶APS+ATP磷酸腺苷磷酸硫酸（PAPS）+ADPAPSSH—载体复合物S被Fd还原AMPCar—S—S—OHCar—S—SH乙酰丝氨酸半胱氨酸其他含硫氨基酸由APS还原生成的S2-(游离态或结合态)主要是进入半胱氨酸和甲硫氨酸。少量半胱氨酸被结合进CoA，微量的甲硫氨酸形成S-腺苷甲硫氨酸。S-腺苷甲硫氨酸是木质素、果胶、类黄酮、叶绿素等生物合成中的甲基供体，也是植物激素乙烯的前体。三、磷酸盐的同化植物以磷酸盐的形式从土壤中吸收磷。少量磷酸盐以游离状态存在于体内，大部分同化为有机物。磷酸盐进入同化途径最主要的起点是形成ATP（氧化磷酸化，光合磷酸化及底物水平的磷酸化）。形成ATP后，磷酸可以通过各种代谢过程转移到糖的酸酯、磷脂和核苷酸等含磷有机物中。第四节合理施肥的生理基础1.促进光合作用，增加有机营养，扩大光合面积，提高光合能力，延长光合时间。一、施肥增产的生理基础2.调节代谢，控制生长发育3.改善土壤条件，满足植物生长需要。二、作物的需肥规律1.不同作物所需要的肥料不同2.同一作物不同生育期对肥料的吸收不均衡。3.不同生育期，施