第四章 种子植物的繁殖和繁殖器官2

花的重要组成结构及形成•雄蕊和雌蕊是直接与生殖有关的花的组成部分，单核期的花粉（小孢子）和胚囊（大孢子），以及雄性配子（精子）和雌性配子（卵），将由两种花蕊分别产生，并进一步经受精作用，完成花的有性生殖过程。两种花蕊分别起源于雄蕊原基和雌蕊原基，在经过细胞分裂和一系列生长发育后，形成雄蕊和雌蕊。雄蕊•雄蕊（即小孢子叶）是由花丝和花药两部分组成。第三节花药的结构和花粉粒的发育一、成熟花药的结构1、药隔（花药中部，由薄壁细胞构成，内有维管束）花药花粉粒2、花粉囊（4或2）囊壁表皮纤维层•纤维层细胞径向伸长，内切向壁和垂周壁条纹状次生加厚，物质为纤维素，略木质或栓质化。•花药的发育（小孢子囊）：花药原基中的孢原细胞平周分裂壁细胞（周缘细胞）：纤维层（药室内壁）中层绒毡层造孢细胞——有丝分裂成花粉母细胞，减数分裂成4个小孢子二、花药内花粉粒的发育花药药隔花粉囊表皮孢原细胞（2n）(2n)(2n)(2n)(n)(n)(n)三、花粉败育和雄性不育1、花粉败育：（1）概念：花粉没有经过正常发育，不能起生殖作用。（2）原因①花粉母细胞减数分裂不正常②营养不良③绒毡层作用异常④不产生精子•上述现象的发生，常与环境条件相关，如温度过低，干旱等。2、雄性不育（1）概念：产生的花药或花粉不能正常地发育，成为畸形或完全退化，雄蕊发育不正常无生育能力。（2）原因①花药退化②不生花粉③花粉败育•生产中应用：杂交育种，可免去人工去雄常用药物杀雄。第四节胚珠的发育和胚囊的形成一、胚珠的结构及其类型1、结构•雄蕊花药的花粉囊产生小孢子•雌蕊子房内的胚珠产生大孢子（1）珠心（大孢子囊）：为主要部分，其内产生大孢子（单核胚囊）进一步产生卵。（2）珠被：二层或一层（前者：小麦，棉花。后者：胡桃，向日葵）。（3）珠孔：由珠被围成，是珠心与外界相通的孔。（4）珠柄：连接胚珠与心皮的构造。（5）合点：胚珠基部珠被，珠心和珠柄愈合的部分，即维管束进入胚珠的点。（6）胚囊：由珠心中产生的胚囊母细胞减分而来。2、胚珠的类型：•由于珠柄和其它各部分生长速度不匀而形成不同类型。（1）直生胚珠（大黄，酸模，荞麦）（2）倒生胚珠（大多数被子植物）（3）横生胚珠（锦葵）（4）弯生胚珠（芸苔，豌豆，蚕豆，禾本科）（5）拳卷胚珠（仙掌属，漆树）。3、胚珠的发育•胚珠是在心皮内侧沿复缝处的胎座上发展起来的，最初产生的一团突起是胚珠的珠心，由珠心基部外围的细胞加速分裂形成珠被，在顶端留下一个小孔，即为珠孔。•一层珠被（胡桃，向日葵，银莲花）•二层珠被（较多，如小麦，水稻，油菜，棉，百合）二、胚囊的发育孢原细胞有丝分裂覆盖细胞（很快消失）造孢细胞增大胚囊母细胞（大孢子母细胞）(2n)(2n)(2n)在珠被形成时，靠珠孔一端的珠心表皮下，有一个细胞增大，称为孢原细胞。第五节开花、传粉与受精一、开花1、概念：当雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊（或二者之一）已经成熟。花冠，花萼张开，雌、雄蕊露出的现象称为开花。2、开花的习性（1）开花年龄：几个月至几十年。（2）开花的季节和一天中开花时间（3）花期的长短：每株几天至终年每朵几分钟至80天二、传粉传粉：成熟的花粉粒借外力传送到雌蕊柱头上的过程称为传粉。1、自花传粉：花粉从花粉囊中散出后，落到同一花的柱头上的现象称自花传粉（如大麦，小麦，豌豆，香茄等）。•实际应用中其概念常被扩大•农作物中同株异花的传粉•果树栽培中同品种异株间闭花传粉和闭花受精（豌豆，苕子，落花生）是典型的自花传粉（实际上不存在传粉）•意义：保证了在不利条件下的传粉受精。2、异花传粉：•一朵花的花粉传送到同一植株或不同植株另一朵花的柱头上的传粉方式。•异花传粉比较普遍地存在，与自花传粉相比，是一种进化的方式。•意义：使后代有较强的生活力和适应性。三、受精•概念：花内卵细胞和精细胞互相融合的过程。1、花粉粒的萌发：•经过柱头的识别作用，被接受的花粉粒吸收水分，内壁在萌发孔处向外突出，并继续生长，形成花粉管。2、花粉管的生长（1）管内的变化：花粉细胞的物质全部进入花粉管，生殖细胞（二核花粉粒）分裂为二精子。（2）穿过花柱•①在中空的花柱中，花粉管沿花柱道表面的分泌物中生长。•②在实心的花柱中溶解引导组织（或薄壁细胞）的中层，在细胞之间通过。（3）穿过子房并沿子房内壁和胎座，进入胚珠•三种方式•①珠孔受精（一般如此）•②合点受精（少见如榆，胡桃）•③中部受精（极少如南瓜等）3、被子植物双受精过程及生物学意义双受精：花粉管中的两个精子释放到胚囊中后，2个精子中的一个与卵融合，形成受精卵，将来发育成胚。另一个精子与2个极核融合，形成初生胚乳核，以后发育为胚乳。这种卵细胞和极核同时与2个精子分别完成融合的过程，是被子植物有性生殖的特有现象，称为双受精。珠孔珠被卵细胞极核子房壁（1）双受精过程花粉粒柱头1.花粉管的形成和伸长花粉粒受到柱头粘液的刺激花粉管不断伸长穿过花柱胚珠2.受精------精子与卵细胞相融合形成受精卵的现象。3.双受精------两个精子分别与卵细胞和极核相融合的现象。（2）意义①恢复了染色体的数目②合子具有双亲的遗传特性，增强了后代的生活力，适应性及变异性，使物种得到发展。③三倍体的胚乳也具有两性的遗传特性，加强了上述作用。4、受精的选择作用•（1）柱头对花粉的选择：生理生化相协调的才萌发。•（2）卵细胞对精子的选择：与生理生化相适应的精子融合。•意义：克服自交及近亲的受精的害处，得到异体受精的好处。果实一、果实的形成与结构1、形成：受精后由子房发育为果实。(1)纯由子房发育而成的—真果（桃，棉)(2)非纯由子房发育而成—假果（南瓜，苹果）2、结构：外果皮果皮中果皮果实内果皮种子单性结实：某些植物不经受精就形成果实的情况。分为自发的单性结实（香蕉、菠萝）和诱导的单性结实。果实的发育与由来子房胚珠花托果实的外形与结构外果皮中果皮内果皮种子二、果实的类型（一）根据花与果实的结构分类1、根据子房以外的结构是否参与果实的形成：真果（由子房壁发育而成）和假果（由子房壁和花被、花托、花序轴发育而成）2、根据花中雌蕊的数目分：单果：花中仅有一枚雌蕊形成的果实。聚合果：一朵花中有许多离生雌蕊，以后每一雌蕊形成一个小果，相聚在同一花托之上。如莲、草莓、悬钩子等聚花果：果实是由整个花序发育而来，花序也参与果实的组成部分，也称花序果或复果如桑、凤梨、无花果等（二）根据果实成熟时果皮的性质分：1、肉果（fleshyfruit）：有肥厚肉质的，称肉果；根据果皮的来源和性质，肉果有以下几类：（1）浆果：浆果是肉果中最为习见的一类，果皮除表面几层细胞外，都肉质而多汁，内含多数种子，如葡萄、番茄、柿等。（2）核果：通常由单雌蕊发展而成，内含一枚种子，果皮明显分为三层，外果皮膜质，由子房表皮和表皮下几层细胞组成；中果皮肉质多汁；内果皮木质化、坚硬，包在种子外面。如桃、梅、李、杏等的果实。（3）梨果：子房下位花的花形成。果实由花筒和心皮部分愈合后共同形成，是假果。外果皮、中果皮与花托间无明显界限。内果皮由木质化的厚壁细胞所组成，所以比较清楚明显。梨、苹果等。2、干果（dryfruit）果皮干燥无汁的，称干果。根据成熟时果皮是否开裂分为裂果和闭果。（1）裂果（dehiscentfruit）：果实成熟后果皮自行裂开，可分为以下几种类型：①荚果（legume）：单心皮发育而成，成熟后果皮沿背缝和腹缝两面开裂，如大豆、豌豆、蚕豆等。②蓇葖果（follicle）：单心皮或离生心皮发育而成，成熟后只由一面开裂。有沿心皮腹缝开裂的，如梧桐、牡丹、芍药、八角茴香等的果实。也有沿背缝开裂的，如木兰、白玉兰等。③蒴果（capsule）：合生心皮的复雌蕊发育而成，子房一室或多室，每室种子多粒。成熟时按三种方式开裂：室间开裂、孔裂和周裂。④角果：由2心皮组成的雌蕊发育而成。由心皮边缘合生处向内生出假隔膜，将子房分隔成2室，果实成熟后，沿2腹缝裂开脱落，只留假隔膜，种子附于假隔膜上。十字花科植物多具这类果实。角果细长，长宽之比大，称为长角果（silique）如萝卜、甘蓝等；长宽之比几相等，称为短角果（silicle），如荠菜、遏蓝菜等。（2）闭果类（indehiscentfruit）果实成熟后，果皮仍不开裂，可分为以下几种类型：•①瘦果（achene）由1—3心皮构成的小型闭果；果皮坚硬，种子1枚，果皮与种皮易于分离。如白头翁（1心皮构成），向日葵、蒲公英（2心皮构成）、荞麦（3心皮构成）等。•②颖果（caryopsis）果皮薄，革质，含一枚种子，果皮与种皮愈合不易分离。果实小，是水稻、小麦、玉米等禾本科植物的特有果实类型。•③翅果（samara）属瘦果性质，其果皮延展成翅状，有利于随风传播，如榆、槭、臭椿等植物。•④坚果（nut）外果皮坚硬木质，种子一枚。成熟果实多附有原花序的总苞，称为壳斗，如栎、榛和栗等果实。三、果实和种子对传播的适应•被子植物用以繁殖的特有结构——种子，是包在果实里受果实保护的，同时，果实的结构也有助于种子的散布。果实和种子散布各地，扩大后代植株的生长范围，与繁荣种族是有利的，也为丰富植物的适应性提供条件。•果实和种子的散布，主要依靠风力、水力、动物和人类的携带，以及通过果实本身所产生的机械力量。（一）以果实自身的机械力量散布种子一些干果在急剧开裂时，产生机械力或喷射力量，使种子散布开去。干果中的裂果类，果皮成熟后成为干燥坚硬的结构，由于果皮各层厚壁细胞的排列形式不一，随着果皮含水量的变化，容易在收缩时产生扭裂现象，借此把种子弹出，分散远处。常见的大豆、蚕豆、凤仙花等果实有此现象。果实和种子对传播的适应果实和种子对传播的适应（二）适应人及动物的散布一部分植物的果实和种子的外面生有刺毛、倒钩或有粘液分泌，能挂在或粘附于动物的毛、羽，或人们的衣裤上，随着动物和人们的活动无意中把它们散布到较远的地方，如窃衣、鬼针草、苍耳、蒺藜、猪殃殃）和丹参、独行草等。某些动物特别如松鼠，常把坚果类的果实，埋藏地下，除一部分被吃掉外，留存的就在原地自行萌发。肉果类果实，被鸟兽动物吞食后，种子由于坚韧种皮的保护，不经消化即随鸟兽的粪便排出，散落各处，如果条件适合，便能萌发。同样，人类日常生活中食用肉果后，把种子抛弃，种子借此取得了广为散布的机会。果实和种子对传播的适应（三）适应风力的传播•这种植物的果实和种子一般细小质轻，或表面常生有絮毛、果翅，或其他有助于承受风力飞翔的特殊构造，能悬浮在空气中为风力吹送到远处，如兰科植物的种子小而轻，棉、柳的种子外面都有细长的绒毛（棉絮和柳絮），蒲公英果实上长有降落伞状的冠毛，白头翁果实上带有宿存的羽状柱头，槭、榆等的果实以及松、云杉等种子的一部分果皮和种皮铺展成翅状，又如酸浆属（Physalis）的果实有薄膜状的气囊，这些都是适于风力吹送的特有结构。果实和种子对传播的适应（四）对水力散布的适应•水生和沼泽地生长的植物，果实和种子往往借水力传送。莲的果实，俗称莲蓬，呈倒圆锥形，组织疏松，质轻，飘浮水面，随水流到各处，同时把种子远布各地。陆生植物中的椰子，它的果实也是靠水力散布的。椰果的中果皮疏松，富有纤维，适应在水中飘浮；内果皮又极坚厚，可防止水分侵蚀；果实内含大量椰汁，可以使胚发育，这就使椰果能在咸水的环境条件下萌发。热带海岸地带多椰林分布，与果实的散布是有一定关系的。果实和种子的传播风力传播果实和种子的传播动物取食传播被子植物的生活史•生活史的概念：植物在一生中所经历的发育和繁殖阶段，前后相继，有规律地循环的全部过程，称为生活史（lifehistory）或生活周期（lifeycle）。•被子植物的生活史：一般把从种子到种子这整个生活历程称为生活史。•世代交替：无性世代的孢子体和有性世代的配子体在生活史中有规律地交替的现象。•被子植物生活史的特征：1、双受精；2、孢子体发达，配子体退化，寄生在孢子体上；3、产生真正的花，有花被，有子房及果实的形成。被子植物生活史花药子房减数分裂小孢子（N）大孢子（N）雄配子体雌配子体精子卵细胞双受精合子双倍体世代单倍体世代