第二章种子和幼苗

第二章种子和幼苗冉翠香种子的定义种子是种子植物如银杏（GinkgobilobaL.）、大豆Glycinemax（L.）Merr.等用来传播繁衍后代的特有结构，是植物高度进化、发展和完善的产物。第一节种子的结构和类型已知全世界有种子植物25万种之多，其种子的形状、大小、色泽和附属物等因植物种类的不同而不同。椰子的种子很大，直径达20cm；油菜、芝麻的种子较小；而烟草、马齿苋、兰科植物的种子则近于细微。蚕豆、菜豆为肾脏形；豌豆、龙眼为圆球状；花生为椭圆形；瓜类的种子多为扁圆形。种子的颜色以褐色和黑色较多，但也有其他颜色，例如豆类种子就有黑、红、绿、黄、白等色。种子表面有的光滑发亮、也有的暗淡或粗糙。粗糙的表面通常有穴、沟、网纹、条纹、突起、棱脊等雕纹。成熟并脱落后的种子上，还有明显的斑痕——种脐。有的种子还具有翅、冠毛、刺、芒和毛等附属物，这些都有助于种子的传播。种子的重量差异很大，一个带着内果皮的椰子种子，可以达几千克重，而药用植物马齿苋种子的千粒重只有0.13克，寄生的高等植物列当种子更小，千粒重仅在0.0029～0.0049克之间。有时，同一种植物，不同发育时期和不同部位产生的种子也有差别。如棉植株中偏下部位的种子呈宽卵形，而上部的种子则近椭圆形等。种子的形态特征在植物种类鉴别、商品检验、检疫和优良品种的判定等方面有重要的意义。一、种子的结构不同植物的种子虽然形态、大小、色泽和附属物等方面存在差异，但其基本结构一致。成熟的种子一般都具有种皮、胚和胚乳三部分。少数植物种子还具有外胚乳。1.胚(embryo)胚根、胚芽、胚轴、子叶双子叶植物、单子叶植物子叶的功能：贮存营养光合作用分泌酶物质2.胚乳(endosperm)胚乳细胞中最重要的贮藏物质为糖类、脂肪，油类和蛋白质。最常见的是淀粉粒.半纤维素则是柿和海枣等胚乳细胞壁的主要贮藏物质。有些植物的珠心组织随种子的发育而增大，形成一种类似胚乳的组织，称为外胚乳(prosembryum)，例如菠菜、甜莱、咖啡等的成熟种子具有外胚乳，胡椒、姜等成熟种子中兼有胚乳和外胚乳。3.种皮(seedcoat)珠被→种皮；一层珠被→一层种皮；两层珠被→两层种皮。有的植物内珠被或者外珠被被吸收或消失，如大豆、蚕豆种皮来自外珠被，而小麦、水稻种皮则来自内珠被。石榴种子：外珠被分化为外种皮，其表皮细胞延长为食用的部分。棉花纤维：是种皮的表皮毛。有的植物有假种皮，是由珠柄、胎座等发育而来的。荔枝、龙眼可食部分为假种皮。二、种子的类型根据成熟种子中胚乳的有无，可将种子分为有胚乳种子和无胚乳种子两类。（一）有胚乳种子1.双子叶植物有胚乳种子蓖麻种子的结构2.单子叶植物有胚乳种子小麦、玉米种子①种皮②胚乳③胚（二）无胚乳种子1.双子叶植物无胚乳种子许多植物如豆类、瓜类、油菜、柑枯等，胚乳逐渐地被发育中的胚所吸收，养分被贮藏于子叶，因而形成无胚乳种子。菜豆种子花生种子棉花种子2.单子叶植物无胚乳种子慈姑瘦果一种子，子叶1片长柱形，胚弯曲，胚根和下胚轴组成一段短轴，由子叶和短轴共同贮藏营养。第二节种子萌发和幼苗的形成一、种子的休眠与萌发1．种子的休眠休眠与萌发是种子生命过程的两个极为重要的阶段。休眠种子的胚生长滞缓，萌发种子中的胚恢复生长。种子具有活力而处于不发芽的状态，称为种子休眠（seeddormancy）。种子休眠是植物本身适应环境和延续生存的一种特性,是种子植物进化的一种稳定对策。种子休眠具有重要的生态学意义,能有效地调节种子萌发的时空分布。研究种子的休眠特性和机理及其解除方法,有助于农业生产和植物多样性保护。2．种子休眠的原因种子休眠的原因主要有：种皮机械压迫，对水、气的不透性；胚本身未发育成熟，缺少必需的激素或含有代谢抑制物质，以及胚乳的合成、积累、转化等尚未完成等。有抑制性物质的存在，阻碍了种子的萌发。3．解除休眠的途径物理作用去除种皮的“硬实”性，减少种皮对发芽的障碍，提高发芽率；低温层积加快种子后熟，促进种子发芽；化学物质和激素刺激种子发芽；清水漂洗和光照处理解除休眠等。（二）种子的寿命寿命的长短决定于植物本身的遗传性，同时也和种子储藏期的条件有关。橡胶树、柳树的种子仅能活几周，一般谷类的种子能保存5~10年。种子的寿命是指种子在一定条件下保持生活力的最长期限，超过这个期限，种子的生活力就丧失，也就失去萌发能力。二、种子萌发条件1）内在条件种子萌发的内在条件主要有：①完整的结构，种子的种皮、胚或胚乳任一部分残缺，尤其胚的残缺，会影响种子的萌发。②生理性成熟，生理上未成熟的种子，或代谢合成大于分解，或抑制物存在并限制发芽。③充沛的活力，充沛的活力是种子早发芽、发壮芽的重要条件；储藏时间过久，种子失去生活力后也不能萌发。④丰富的营养，无论是有胚乳种子还是无胚乳种子，胚的生长都需要消耗大量营养物质。养分不足的种子不能萌发，或即使萌发也不能形成壮苗。2）外在条件一般植物种子，只要具有充足的水分、适宜的温度和足够的氧气就能萌发生长，有些植物的种子萌发时还必须具备光照或黑暗条件。创造良好的环境条件，协调好水分、温度和氧气的关系是种子顺利萌发的根本保证。这是因为水多则缺氧，有利于保持较低温度；水少则氧多，则有利于提高温度。三、幼苗的形成（1）物理过程这一过程依赖于种子原生质胶体吸胀作用的物理吸水，与种子代谢无关。无论种子是否通过休眠，是否有生活力，同样都能吸水。通过吸胀吸水，活种子中的原生质胶体由凝胶状态转变为溶胶状态，使那些在干种子中结构被破坏的细胞器和不活化的高分子得以伸展与修复，表现出应有的完整结构和功能。（2）生物化学过程经过物理过程的快速吸水后，种子原生质的水合程度趋向饱和；细胞膨压增加，阻碍了细胞的进一步吸水，出现一个吸水暂停或速度变慢的阶段。随着细胞水合程度的增加，酶蛋白恢复活性，细胞中某些基因开始表达，转录成mRNA。于是，“新生”的mRNA与原有“贮备”的mRNA开始翻译与萌发有关的蛋白质。与此同时，酶促反应与呼吸作用加强。子叶或胚乳中的储藏物质开始分解，转变成简单的可溶性化合物，如淀粉被分解为葡萄糖；蛋白质被分解为氨基酸；核酸被分解为核苷酸和核苷；脂肪被分解为甘油和脂肪酸。氨基酸、葡萄糖、甘油和脂肪酸则进一步转化为可运输的酰胺、蔗糖等化合物。这些可溶性的物质运入胚后，一方面给胚的发育提供了营养，另一方面也提高了胚细胞的吸水能力。在种子萌发过程中，禾谷类作物种子的糊粉层能分泌淀粉酶和其他酶类，分解、转化胚乳中的养分，以供胚根、下胚轴和胚芽生长利用。当胚乳中的淀粉转化时，可见完整的淀粉粒上出现小缺痕，随着淀粉粒消化，缺痕逐渐深入扩大并在淀粉粒内部沟通起来，使淀粉粒裂为碎屑，直至全部淀粉转变为可溶性糖。（3）生长过程胚在获得养分的同时，胚根、胚芽中的核酸、蛋白质等原生质的组成成分合成旺盛，细胞吸水加强并加速分裂，胚沿纵轴方向延伸，使整个胚体伸长。当胚根突破种皮后，有氧呼吸加强，新生器官生长加快，表现为种子的吸水和鲜重的持续增加。胚根继续生长伸入土中，接着胚芽或连同下胚轴也相继由种皮内伸出。以后，胚根继续发育为根系，使幼苗固定于土壤中，并从土壤中吸取水分和养料；胚芽伸出土面，形成茎叶系统，这样便发育成为幼苗。四、幼苗类型不同植物的幼苗（seedling）呈现不同的形态，人们在研究植物幼苗时，特别是结合植物的系统进化进行研究时，常将幼苗划分为许多类型。但通常应用最为广泛的是根据种子萌发时子叶的位置，将幼苗分为子叶出土幼苗（epigaeousseedling）和子叶留土幼苗（hypogaeousseedling）两大类。（一）子叶出土幼苗在种子萌发时，胚根首先突破种皮，向下生长，接着下胚轴迅速伸长，将子叶带离种壳并推出地面，子叶出土后变为绿色，暂时进行光合作用，并逐渐长大而展开。此后，胚根、胚芽则相继发育为地下的根系和地上茎叶系统。裸子植物的松树，双子叶植物中的蓖麻、大豆、油菜、向日葵、棉花、瓜类以及单子叶植物的洋葱等的种子萌发时均形成子叶出土幼苗（二）子叶留土幼苗有些植物的种子萌发时，仅子叶以上的上胚轴或中胚轴伸长生长，它们连同胚芽向上伸出地面，形成植物的茎叶系统。而下胚轴并不伸长或伸长极其有限，使子叶和种皮藏留于土壤中。如双子叶植物的蚕豆、豌豆、柑橘、荔枝的无胚乳种子，核桃、三叶橡胶树的有胚乳种子，以及单子叶植物的水稻、小麦、玉米的有胚乳种子，它们萌发形成的幼苗均属于子叶留土类型（图4-7）。子叶留土型-1子叶留土型-2