2 遗传的染色体学说

第二章遗传的染色体学说第一节有丝分裂和减数分裂•Flemming，W.（1882）•和Boveri，T.（1891）分别发现了有丝分裂（mitosis）减数分裂（meiosis）•染色体数目的恒定性是怎样维持的？一．有丝分裂•细胞周期（cellcycle）S期G1期间期（interphase）细胞周期G2期前期(prophase)M期中期(metaphase)后期(anaphase)末期(telophase)蚕豆根尖细胞的细胞周期M2.0hG25.0h5.0hG17.5hS•染色单体（chromatids）•姐妹染色单体（sisterchromatids）•着丝粒（centromere）•核仁（nucleole;nucleolus(单),nucleoli）•纺锤体（spindle)•赤道板（equatorialplane）•子细胞(daughtercells)•子染色体(daughterchromosome)•细线期（leptotene）•偶线期（zygotene）•粗线期（pachytene）•双线期（diplotene）•浓缩期(终变期)（diakinesis)•染色粒（chromomeres）•同源染色体（homologs）•二倍体（diploid）•单倍体（haploid）间前中后末细偶粗双浓始复而周•端粒（telomeres）•联会复合体（synaptonemalcomplex,SC）•SC组型（Karyotype）•二价体（bivalent）或四联体（tetrad）•单价体（univalent）或二联体（dyad）•染色单体（chromatids）•交叉（chiasma(单)，chiasmata(复),)•交换（crossovers）三．减数分裂的特点：•具有时空性•同源染色体配对•染色体减半•前期长而复杂•每个子细胞遗传信息的组合是不同核型分析中采用的染色体类型•中部着丝粒染色体(metacentricchromosome,M.m)1～1.7•亚中着丝粒染色体(submetacentricchromosome,S.m)1.7～3.0•端部着丝粒染色体(telocentricchromosome,t)7.0～∞•亚端着丝粒染色体(subtelocentricchromosome,st)3.0～7.0•随体染色体(satellitechromosome,Sat)染色体类型图MmsmstttTSat染色体类型•大型染色体（macrochromosome）•小型染色体（microchromosome）•正常染色体（A－chromosome)•超数染色体（supernumerarychromosome或B－染色体）•常染色体（autosome）•性染色体（sexchromosome）湖北贝母的B染色体湖北贝母的B染色体染色质的类型•常染色质（euchromatin）•异染色质（heterochromatin）组成型异染色质（constitutiveheterochromatin）兼性异染色质（facultativeheterochromatin）表2-2两种染色质的区别常染色质异染色质间期染色淡染色深中期染色深染色淡染色体大部分区域着丝粒附近含基因不含基因复制早，可转录复制迟，不转录收缩程度大收缩程度小第二节在生活周史中的减数分裂一．动物的减数分裂2n原始生殖细胞2n2n2n精原细胞2n2n卵原细胞2n初级精母细胞2n初级卵母细胞nn次级精母nn第一极体nnnnnnnn第二极体第三节基因和染色体的关系遗传的染色体学说•1902W.Sutton(美)&•T.Boveri(德)基因和染色体行为的平行性基因染色体配对AaA分离a自由ABAb组合或abaB•染色体通过间期后是否仍保持了完整结构？•几对染色体看起来很相似，它们趋向哪一极否是随机的？•各种染色体或多或少都是由相同的材料构成的，它们的功能有无差异？•1917CarothersE发现蚱蜢染色体异形配对（heteromorphicpair）•1924年布莱克斯利（Blakeslce,A)观察了12个品系曼陀罗（Daturastramonium）染色体和表型，结果证实染色体的行为和基因的行为是完全平行的染色体随机趋向两极•1917（CarothersE.）发现：第四节性染色体的发现•1891:[德]亨金（Henking,H）发现雄蝽2n=10+1,这条不配对的染色体，无以为名，就称其为“X”染色体。•1900年麦克朗（McClung,C.E）等发现了蚱蜢和其它直翅目昆虫的性染色体。•1906年威尔逊（Wilson,E.B）发现昆虫(Proteror)雌体2n=12，雄性2n=10+1,此条不配对的染色体，他称其为X染色体。•1905：斯蒂文斯（Stevens,N）在拟步行虫属（Tenebriomolitor）中发现Y染色体。•1914：塞勒（Seiler,J）根据雄蛾异形染色体的存在和性别的相关性，发现了性染色体。异形染色体＝性染色体？第五节性连锁的发现•1906：唐卡斯特（Doncaster,L）和雷纳（Raynor,G.H.）发现性连锁♀亮白×暗白♂暗白♀×亮白♂暗白(♀♂)亮白(♀♀)暗白(♂♂)图2-15两种不同品系鹊蛾（Abraxas）的正交和反交贝特森研究小鸡羽毛的遗传芦花♂×非芦花♀芦花♀×非芦花♂↓↓芦花芦花♂♂非芦花♀♀图2-16鸡羽色的遗传。正交和反交结果不同•1910：摩尔根（Morgan,T.H）发现性连锁•摩尔根的解释能不能为Sutton-Boveri学说的直接依据？(a)正交：(c)回交：P白眼♂×红眼♀红眼♀×白眼♂(XwY)↓(X+X+)(X+Xw)↓(XwY)F1红眼(X+Xw,X+Y)红眼♀白眼♀红眼♂白眼♂↓互交(X+Xw)(XwXw)(X+Y)(XwY)F2红眼♀红眼♂白眼♂1298813286X+X+X+XwX+YXwY2∶1∶1(b)反交：P白眼♀×红眼♂(XwXw)↓(X+Y)红眼♀♀X+Xw图2-18白眼和红眼果蝇的(a)正交、(b)反交和(c)回交第六节染色体学说的直接证据•布里吉斯（Bridges,C）发现X染色体的不分离现象P白眼♀×红眼♂(XwXw)(X+Y)红眼♀白眼♂红眼不育♂白眼♀×红眼♂正常初级例外(X+Y)红眼♀白眼♂红眼可育♂白眼♀96％正常4％次级例外图2-19果蝇眼色遗传的初级例外和次级例外精子卵XYX＋YXwXwX+(死)*XwXwY（白眼♀）XwXwXXO*X＋O(红眼不育)YO(死)*初级例外图2-20由于X染色体不分离而产生了眼色遗传的初级例外XWY42％XWXW4%XW4%XYXXXXYY84%8%8%XW42%Y4％XWY4%图2-21在XXY雌性果蝇中三种不同的分离方式精子X＋（50%）Y(50%)XwXw(4%)XwXwX+(死)(2%)XwXwY(2%)(白眼♀)Y(4%)X＋Y(2%)(♂)(红眼可育)YY(2%)(死)Xw(4%)X＋Xw(2%)(红眼♀)XwY(2%)(白眼♂)X-Y配对(16%)XwY(4%)XwX+Y(2%)(红眼♀)XwYY(2%)(白眼♂)XwY(42%)XwX+Y(21%)(红眼♀)XwYY(21%)(白眼♂)卵X-X配对(84%)Xw(42%)X＋Xw(21%)(红眼♀)XwY(21%)(白眼♂)次级例外后代的表型（4%）另4％死亡正常后代的表型(92%)图2-22XXY亲代产生特殊配子是形成次级例外的原因•布里吉斯的模型比其它模型更具有说服力：•1、初级后代的细胞学研究表明雌性为XXY，雄性为XO，证实了布里吉斯的推论，•2、次级后代的细胞学研究表明雌性为XXY，雄性为XY，和推理相符。•3、例外白眼雌蝇的红眼女儿一半为XXY，一半为XX，和镜检结果一致。•4、例外白眼雌蝇的白眼儿子中也将产生例外的后代，这些白眼儿子都是XYY，此也同样得到了证实。•布里吉斯的实验最终将W/W+基因定位在X染色体上，为遗传的染色体学说提供了有力而直接的证据，使遗传学向前迈出了重要的一步。