84生态系统的物质循环

第13章生态系统的物质循环物质循环的一般特征全球水循环碳循环氮循环磷循环硫循环13.1物质循环的一般特征生命的维持不但需要能量，而且也依赖于各种化学元素的供应。生态系统中的能量来源于太阳生态系统中的物质来自岩石或地壳生态系统的物质循环、能量流动是相伴发生的。生命与元素①大量元素（macronutrient）：碳、氧、氢、氮、磷、硫、氯、钾、钙、镁、铁、铜等元素（占体重0.2%以上）。②微量元素（micronutrient）：铝、硼、溴、铬、钴、氟、镓、碘、锰、钼、硒、硅、锶、锡、锑、钒、锌等（占体重0.2%以下，而且并非为所有生物体所必需的）。生态系统从大气、水体和土壤等环境中获得营养物质，通过绿色植物吸收，进入生态系统，被其他生物重复利用，最后，再归还于环境中，此为物质循环。在生态系统中能量不断流动，而物质不断循环。能量流动和物质循环是生态系统中的两个基本过程，正是这两个过程使生态系统各个营养级之间和各种成分（非生物和生物）之间组成一个完整的功能单位。库（pool）——是由存在于生态系统某些生物或非生物成分中一定数量的某种化合物所构成的。对于某一种元素而言，存在一个或多个主要的蓄库，通常只能缓慢地将该元素从蓄库中放出。流通（flow）——物质在生态系统中的循环实际上是在库与库之间彼此流通的，在单位时间或单位体积的转移量就称为流通量。物质循环模式：生态系统中的物质循环可以用“库”和“流通”两个概念加以概括：物质循环的两个尺度：局域循环（见下图）全球循环（生物地球化学循环，globalbiochemicalcycle）①水循环②气体型循环：大气和海洋是主要储存库，有气体形式的分子参与循环过程，如O2、CO2、N等的循环。③沉积型循环：其分子和化合物没有气体形态，主要通过岩石风化和沉积物分解成为生态系统可利用的营养物质，如P、Ca、Na、Mg。周转率——就是出入一个库的流通率除以该库中的营养物质的总量：周转率＝流通率/库中营养物质总量周转时间——就是库中的营养物质总量除以流通率，表达了移动库中全部营养物质所需要的时间。周转时间＝库中营养物质总量/流通率举例：①大气圈中二氧化碳的周转时间大约是1年左右（光合作用从大气圈中移走二氧化碳）；②大气圈中分子氮的周转时间则需100万年（主要是生物的固氮作用将氮分子转化为氨态氮为生物所利用）；③大气圈中水的周转时间为10.5d，即大气圈中的水分一年要更新约34次；④在海洋中，硅的周转时间最短，约800年，钠最长，约2.06亿年。影响物质循环速率最重要的因素循环元素的性质：即循环速率由循环元素的化学特性和被生物有机体利用的方式不同所致；生物的生长速率：这一因素影响着生物对物质的吸收速度和物质在食物链中的运动速度；有机物分解的速率：适宜的环境有利于分解者的生存，并使有机体很快分解，迅速将生物体内的物质释放出来，重新进入循环。13.2全球水循环1.水循环的过程——水循环受太阳能、大气环流、洋流和热量交换所影响，通过蒸发冷凝等过程在地球上进行着不断的循环，降水和蒸发是水循环的两种方式，大气中的水汽以雨雪冰雹等形式落到地面或海洋，而地面上和海洋中的水又通过蒸发进入大气中。水循环是由太阳能推动的，大气、海洋和陆地形成一个全球性水循环系统，并成为地球上各种物质循环的中心循环。数据后面×10002.水循环的特点：地球上的降水量和蒸发量总的来说是相等的，通过降水和蒸发这两种形式，地球上的水分达到平衡状态。但在不同的表面、不同地区的降水量和蒸发量是不同的。每年降到地面的水量约有35%以地表径流的形式流入海洋，这些地表径流能够溶解和携带大量的营养物质，因此它可以将各种营养物质从一个生态系统搬运到另一个生态系统，这对补充某些生态系统营养物质的不足起着重要作用。携带着各种营养物质的水总是从高处向低处流，所以高地往往比较贫瘠，而低地则比较肥沃。生态系统中的水循环生态系统中的水循环包括截取、渗透、蒸发、蒸腾和地表径流。植物在水循环中起着重要作用，植物通过根吸收土壤中的水分。与其他物质不同的是进入植物体的水分，只有1%～3%参与植物体的建造并进入食物链，由其他营养级所利用，其余97%～99%通过叶面蒸腾返回大气中，参与水分的再循环。13.3碳循环碳是一切生物体中最基本的成分，有机体干重的45%以上是碳。全球碳贮存量约为26×1015t，但绝大部分以碳酸盐的形式禁锢在岩石圈及化石燃料中。其余以CO2的形式储存在水体（主要是海洋）和大气中。生物可直接利用的碳是水圈和大气圈中以CO2形式存在的碳。主要碳库：①海洋38000×1015gC②土壤1500×1015gC③大气750×1015gC④陆地植物560×1015gC失汇(missingsink)现象：人类活动释放的CO2大约有25%（1.7×1015gC）不知去向，这也已成为生态学研究中最令人感兴趣的科学问题之一。温室效应（1）一般来说，大气中二氧化碳的浓度基本上是恒定的。但是，近百年来，由于人类活动对碳循环的影响，一方面森林大量砍伐，同时在工业发展中大量化石燃料的燃烧，使得大气中二氧化碳的含量呈上升趋势。（2）由于二氧化碳对来自太阳的短波辐射有高度的透过性，而对地球反射出来的长波辐射有高度的吸收性，导致大气层低处的对流层变暖，而高处的平流层变冷，这一现象称为温室效应。（3）由温室效应而导致地球气温逐渐上升，引起未来的全球性气候改变，促使南北极冰雪融化，使海平面上升，将会淹没许多沿海城市和广大陆地，并导致一系列的生态和环境问题。13.4氮循环氮是蛋白质的基本成分，是一切生命结构的原料。大气中氮气含量（78%）非常丰富，然而氮是一种惰性气体，植物不能够直接利用。必须通过固氮作用将游离氮与氧结合成为硝酸盐或亚硝酸盐，或与氢结合成氨，才能为大部分生物所利用。固氮作用：a)高能固氮：通过闪电、宇宙射线、陨石、火山爆发活动的高能固氮，其结果形成氨或硝酸盐，随着降雨到达地球表面。据估计，通过高能固定的氮大约8.9kg/（hm2·a）。b)生物固氮：大约为100～200kg/（hm2·a），占地球固氮的90%。能够固氮的生物主要是固氮菌，与豆科植物共生的根瘤菌和蓝藻等自养和异养微生物。c)人工固氮人工固氮的生态学问题：对于提高粮食产量做出了重大贡献。导致水体富营养化，形成赤潮、水华等生态污染现象。造成土壤酸化，提高了微量元素的流失，增加了地下水的重金属含量。降低了土壤和水体的生物多样性。产生的一氧化二氮（N2O，俗称笑气）会破坏大气中的臭氧层，同时也是温室气体（其吸收能量的能力比CO2高200倍）。含氮化合物会促进光化学烟雾的形成，还能与SO2结合形成酸雨。13.5磷循环沉积型循环：矿质元素通过岩石风化等作用释放出来参与循环，又通过沉积等作用进入地壳而暂时离开循环。所以沉积型循环往往是不完全的循环，以沉积型方式循环的物质有磷、硫、钾等多种元素。磷是可溶性的，但由于磷没有挥发性，所以，除了鸟粪和对海鱼的捕捞，磷没有再次回到陆地的有效途径。在深海处的磷沉积，只有在发生海陆变迁，由海底变为陆地后，才有可能因风化而再次释放出磷，否则就将永远脱离循环。正是由于这个原因，使陆地的磷损失越来越大。因此，磷的循环为不完全循环，现存量越来越少，特别是随着工业的发展而大量开采磷矿加速了这种损失。据估计，全世界磷蕴藏量只能维持100年左右，在生物圈中，磷参与循环的数量，目前正在减少，磷将成为人类和陆地生物生命活动的限制因子。13.6硫循环硫是原生质体的重要组分，它的主要蓄库是岩石圈，但它在大气圈中能自由移动，因此，硫循环有一个长期的沉积阶段和一个较短的气体阶段。在沉积相，硫被束缚在有机或无机沉积物中。岩石库中的硫酸盐主要通过生物的分解和自然风化作用进入生态系统。酸雨（pH值小于5.6的降水）人类对硫循环的影响很大，通过燃烧化石燃料，人类每年向大气中输入的SO2已达1.47×108t，其中70%来源于燃烧煤。含有大量SO2的烟气在大气中逐渐氧化成酸性氧化物后，再与大气中的水汽结合成雾状的硫酸，并随雨一起降落下来。酸雨中含有多种无机酸和有机酸，绝大部分是硫酸和硝酸，多数情况下以硫酸为主。危害：使土壤酸化、腐蚀建筑物、影响动植物生长和人体健康等。补充：有毒有害物质的循环有毒有害物质的循环是指那些对有机体有毒有害的物质进入生态系统，通过食物链富集或被分解的过程。由于工农业迅速发展，人类向环境中投放的化学物质与日俱增，从而使生物圈中的有毒有害物质的数量与种类相应增加，这些物质一经排放到环境中便立即参与生态系统的循环，它们像其他物质循环一样，在食物链营养级上进行循环流动。所不同的是大多数有毒物质，尤其是人工合成的大分子有机化合物和不可分解的重金属元素，在生物体内具有浓缩现象，在代谢过程中不能被排除，长期停留在生物体内，造成有机体中毒、死亡。这正是环境污染造成公害的原因。举例：DDT（二氯二苯三氯乙烷）DDT是一种人工合成的有机氯杀虫剂，它的问世对农业的发展起了很大的作用。它是一种化学性能稳定、不易分解且易扩散的化学物质。它易溶于脂肪并且积累在动物的脂肪里，很易被有机体吸收，一旦进入体内就不能排泄出去，因为排泄要求水溶性。因此大量使用这类非自然的物质，对生态系统构成了明显的危害。现在生物圈内几乎到处都有的存在，在北极地区的一些脊椎动物的脂肪中以及南极的一些鸟类（企鹅和贼鸥）和海豹的脂肪中，人们均发现有DDT的存在。DDT与PCB（多氯联苯）在人体内的聚集DDT在食物链中的富集