10 11 第八章 呼吸作用2

第八章植物的呼吸代谢及能量转换吕晓梅[教学要求]要求学生掌握呼吸作用的概念和生理作用，植物呼吸代谢的多样性及其意义，了解呼吸知识在果蔬保鲜，种子贮藏和栽培方面的应用。第一节呼吸作用的概念ConceptofRespiration第二节植物的呼吸代谢途径RespiratoryMetabolism第三节呼吸代谢的调控Controlofrespiration第四节呼吸作用的指标及影响植物呼吸的因素Effectofrespiration第一节呼吸作用的概念和生理意义呼吸是生物氧化过程，是生物体将光合产物通过有控制的步骤逐步氧化为H2O和CO2的过程。呼吸作用（呼吸代谢）植物的呼吸代谢是指植物以碳水化合物为底物，经过呼吸代谢途径降解，产生各种中间产物和能量，供给其他生命活动过程之需要。•是提供生物体各种生命活动所需的能量•是提供合成其他有机物所需的原料呼吸作用的生理意义•植物抗病免疫方面有着重要作用C6H12O6＋6O2＋6H2O→6CO2＋12H2O常用的方程式光合作用的逆过程植物呼吸代谢途径呼吸代谢过程包括底物的降解（底物氧化）和能量产生（末端氧化）。有氧呼吸是指呼吸底物在有氧条件下，被彻底氧化降解为H2O和CO2并产生大量能量（ATP）的过程；无氧呼吸是在无氧或缺氧的条件下，呼吸底物被部分氧化分解（不被彻底氧化为H2O和CO2）并只有较少能量产生的过程，高等植物进行无氧呼吸时产生乳酸或乙醇。有氧呼吸和无氧呼吸第二节植物呼吸代谢途径一底物氧化途径二电子传递链和氧化磷酸化一底物氧化途径1淀粉和蔗糖的降解2糖酵解途径3三羧酸循环4磷酸戊糖途径1淀粉和蔗糖的降解植物最重要的储藏多糖。淀粉降解可通过淀粉磷酸化分解和淀粉水解。淀粉的降解淀粉葡萄糖叶绿体/淀粉体水解α-淀粉酶，β-淀粉酶酸解淀粉磷酸解酶R酶，D酶蔗糖葡萄糖/果糖糖酵解途径细胞质蔗糖合酶（sucrosesynthase）蔗糖酶/转化酶（invertase）蔗糖的降解（EMP途径）己糖经过一系列无氧的氧化过程而分解成为丙酮酸的代谢途径（在细胞质中进行）。葡萄糖＋2NAD++2ADP+2H2PO4-2丙酮酸＋2NADH+2H++2ATP+2H2O2糖酵解途径（EMP途径）1可能是生物进化出光合放氧之前，产生能量的主要方式，最古老的呼吸途径。2产物丙酮酸的化学性质活跃，可以通过多种代谢途径，生成不同的物质。3通过糖酵解，可获得生命活动所需的部分能量。4糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。糖酵解产生的丙酮酸通过丙酮酸转运器输入线粒体基质。丙酮酸转运器位于线粒体内膜，促进丙酮酸和线粒体基质中OH-进行电中性交换，使丙酮酸进入线粒体基质。植物线粒体圆柱体和椭球体，一个植物细胞含有大约数百个线粒体。3三羧酸循环脱H(1)(4)(6)(8)(10)•CH3COCOOHNAD+NADH+H+CoASHCO2CH3CO~SCoAOCCOOHCH2COOHCH2COOHC(OH)COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOHCH(OH)COOHNAD(P)NAD(P)H+HCH2COOHCHCOOHCOCOOHCH2COOHCH2COCOOHNADH+HNADNADH+H++CO~SCoACH2CH2COOHGDP+PiGTPCoASHH2OCH2COOHCH2COOHFADH2FADCHCOOHCHCOOHHOCCOOHCH2COOHH+NAD+CO2++CoASHH2OCoASHCO2丙酮酸乙酰CoA(2)(1)(7)(8)(9)(10)(5)(6)(3)(4)柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸L-苹果酸草酰乙酸HO2(1)丙酮酸脱氢酶复合体(2)柠檬酸合成酶(3)顺乌头酸酶(4)(5)异柠檬酸脱氢酶(6)α-酮戊二酸脱氢酶复合体(7)琥珀酸硫激酶(8)琥珀酸脱氢酶(9)延胡索酸酶(10)L-苹果酸脱氢酶三羧酸循环•4NADH+H+•1FADH2•1ATP（GTP）••脱羧3CO21由琥珀酰辅酶A合成酶催化的从琥珀酰辅酶A转化为琥珀酸的反应，在植物中是生成ATP，而在动物中生成的是GTP。植物三羧酸循环特点2线粒体中普遍存在NAD+苹果酸酶，它催化苹果酸的氧化脱羧反应。NAD+苹果酸酶的存在使植物可以在缺少丙酮酸的情况下，完全氧化有机酸，例如苹果酸、柠檬酸等。这可能也是为什么在许多植物的液泡中储存许多苹果酸的原因。(糖酵解）PEP苹果酸(线粒体）丙酮酸在细胞质中进行；主要中间产物是五碳糖。4磷酸戊糖途径产生NADPH；合成酚类化合物的起始物;合成核酸，包括RNA和DNA的前体物质EMP及TCAC中形成的H++NADH不能直接与游离的氧分子结合，而是将脱下的氢以原子或电子的形式在一系列的传递体中转移传递，最后由末端氧化酶将电子传递给O2，与O2结合生成H2O。二电子传递链和氧化磷酸化一电子传递链二氧化磷酸化三抗氰呼吸四末端氧化系统的多样性五呼吸作用中的能量代谢传递体①复合体Ⅰ(NADH:泛醌氧化还原酶)②复合体Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化还原酶)③复合体Ⅲ(UQH2:细胞色素C氧化还原酶)④复合体Ⅳ(Cytc:细胞色素氧化酶)(ATP合成酶)电子传递链呼吸链(respiratorychain)也称电子传递链，是指呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的过程。电子传递呼吸传递体有两大类①氢传递体NAD＋、FMN、FAD、UQ等,既传递电子也传递质子；②电子传递体细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白，只传递电子。呼吸链传递体传递电子的顺序是代谢物→NAD→FMN→UQ→细胞色素系统→O2细胞色素呼吸链鱼藤酮不敏感NADH:UQ氧化还原酶琥珀酸：UQ氧化还原酶UQH2：Cytc氧化还原酶Cytc氧化酶线粒体基质膜间隙抗氰呼吸(交替途径）在许多高等植物中，氰化物（CN-）、叠氮化物（N3-）和一氧化碳（CO）对呼吸的抑制作用很小，将这种对氰化物等不敏感的呼吸作用称为抗氰呼吸（交替途径）。电子传递途径如下NADHFMN-FeSUQ…………O2FPAlternativeOxidaseO2交替氧化酶抗氰呼吸抗氰呼吸的生理意义A有利于传粉和种子萌发（放热）B抵御逆境C分流电子呼吸底物积累大于生长、储存、ATP合成需要时，通过该途径将多余能量消耗掉(放热呼吸)。天南星科植物的佛焰花序D增加乙烯生成、促进果实成熟，衰老天南星科白鹤草花烛马蹄莲南蛇棒玉簪参与生物氧化反应的有多种氧化酶，其中处于呼吸链一系列氧化还原反应最末端，能活化分子态氧的酶被称为末端氧化酶(terminaloxidase)。末端氧化系统的多样性1线粒体内的末端氧化酶细胞色素氧化酶抗氰氧化酶（交替氧化酶）2线粒体外的末端氧化酶酚氧化酶抗坏血酸氧化酶乙醇酸氧化酶在幼嫩组织中较活跃，在成熟组织中活性较小。通常呼吸作用中耗氧量的80%由这种酶承担。该酶易受CN-、CO和N3-的抑制。细胞色素氧化酶植物体内最主要的末端氧化酶，其作用是将Cytc中的电子传递给O2，它与O2的亲和力最高。抗氰氧化酶又名交替氧化酶，线粒体内膜上的一种末端氧化酶,将UQH2的电子经FP传递给O2，该酶对O2的亲和力高。多酚氧化酶含铜的氧化酶，存在于质体和微体,催化酚类物质氧化为醌类物质。“伤呼吸”(woundrespiration)防止微生物感染生产上制茶、烤烟、水果加工非线粒体末端氧化酶抗坏血酸氧化酶定位于细胞质或细胞壁，以蔬菜和果实中较多。催化抗坏血酸脱氢反应，生成脱氢抗坏血酸，脱下的氢传给氧生成水。抗坏血酸氧化酶与戊糖磷酸途径所产生的NADPH起作用.在能量代谢以及与一些合成反应有关。乙醇酸氧化酶一种黄素蛋白，存在于过氧化体中，催化乙醇酸氧化为乙醛酸的反应。在光呼吸及水稻根部的氧化还原反应中起重要作用。过氧化物酶与过氧化氢酶末端氧化酶有的存在于线粒体内，本身就是电子传递体成员，伴有ATP的形成，如细胞色素氧化酶和交替氧化酶；有的存在于胞基质和其它细胞器中，不产生ATP，如抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、乙醇酸氧化酶等.1氧化磷酸化2底物水平磷酸化3氧化磷酸化的解偶联和抑制二氧化磷酸化氧化磷酸化在线粒体中，电子经电子传递链传递到氧的过程，伴随自由能的释放，用于ADP的磷酸化形成ATP。氧化磷酸化机理化学渗透学说。通过线粒体膜上的ATP合酶复合物（复合物V）合成ATP。抗氰呼吸(放热呼吸)末端氧化酶：细胞色素氧化酶交替氧化酶第三节呼吸代谢的调控第四节呼吸作用的指标及影响植物呼吸的因素内部因素外界条件呼吸作用的生理指标呼吸商（RQ）呼吸底物在呼吸过程中所释放的CO2的量和吸收的O2的量间的比值。呼吸商（RQ）＝释放的CO2的量吸收的O2的量当呼吸底物为碳水化合物且又被彻底氧化时，其RQ为1；当呼吸底物为脂肪(脂肪酸)、蛋白质等分子中含还原程度较高的物质时，RQ＜1；若呼吸底物为有机酸等氧化程度较高的物质时，RQ＞1。C6H12O6+6O2→6CO2+6H2ORQ=6/6=1.0C16H32O2+23O2→16CO2+16H2ORQ=16/23=0.7C6H8O7＋4.5O2→6CO2＋4H2ORQ=6/4.5=1.33葡萄糖棕榈酸柠檬酸呼吸强度呼吸强度/呼吸速率单位质量的呼吸材料在单位时间内进行呼吸所消耗的O2或释放的CO2的量。不同植物，呼吸速率不同不同器官或组织，或不同发育时期的同一器官呼吸速率不同1内部因素的影响内部因素对植物呼吸速率的影响生长快的生长慢的，细菌、真菌＞高等植物生长旺盛的＞衰老休眠的，喜温植物＞耐寒植物，草本植物＞木本植物，阴生植物＞阳生植物，生殖器官＞营养器官，雌蕊＞雄蕊＞花瓣＞花萼，茎顶端＞茎基部，种子内胚＞胚乳，多年生植物春季＞冬季，受伤、感病的＞正常健康的（1）温度呼吸作用有温度三基点，即最低、最适、最高点呼吸温度最低点大多数植物在0℃以下时已无呼吸或仅有微弱呼吸。冬小麦呼吸温度最高点一般在35-45℃。使呼吸过程以最快的，且是持续稳定的速度进行的温度，称为呼吸最适温度。温带植物呼吸作用的最适温度一般在25℃-35℃之间。2外界条件对呼吸速率的影响温度对豌豆幼苗呼吸速率的影响预先将豌豆幼苗放在25℃下，培养4天，其相对呼吸速率为10，在放到不同温度下培养3h,测定相对速率的变化缺氧条件下O2无氧呼吸消失把使无氧呼吸停止进行时的最低氧含量(氧分压)称为消失点。O2浓度升高时，有氧呼吸增强，当O2浓度增加到一定程度后，呼吸作用使不再随之增强，这一氧浓度称为氧饱和点。（2）氧有氧呼吸无氧呼吸氧浓度不同氧浓度下呼吸商也不同碳水化合物为底物，氧浓度小于消失点，呼吸商大于1；氧浓度超过消失点，无氧呼吸停止时，呼吸商等于1。苹果在不同氧分压下的气体交换实点为耗氧量空点为CO2释放量虚线为无氧条件下CO2的释放，消失点表示无氧呼吸停止（3）CO2末端产物，对呼吸有抑制作用。但只有当CO2浓度(5%)大大超过自然状况下的CO2浓度时，才会发生这种情况。生产中要适时中耕松土、开沟排水，减少CO2增加O2，保证根系正常生长种子休眠C6H12O6＋6O2＋6H2O→6CO2＋12H2O常用的方程式光合作用的逆过程(4)水分含量植物种子水分含量与呼吸作用的关系。成熟种子水分含量较低；束缚水，酶不能发挥作用，多种代谢，包括呼吸作用都极微弱。水分含量增高后，出现自由水，酶的活性增高，呼吸作用增强。谷粒或种子的含水量对呼吸速率的影响1.亚麻；2.玉米；3.小麦（5）机械创伤创伤会显著加强呼吸。（6）光照光下呼吸速率高于遮阴或暗中呼吸（7）离子盐呼吸呼吸作用与农业生产1种子、幼苗的呼吸作用2果实的呼吸作用种子形成与呼吸作用种子贮藏与呼吸作用萌发种子和幼苗的呼吸作用种子形成与呼吸作用在种子的形成初期，呼吸逐渐升高，灌浆期达到最高峰。呼吸速率最大的时期恰好是贮藏物质积累的最迅速时期。在25℃下测定菜豆种子成熟期的呼吸速率种子贮藏与呼吸作用种子贮藏与呼吸作用密切相关，呼吸速率高，有机物消耗大，种子寿命和品质降低。