植物的起源与演化

植物的起源与演化地球上丰富多彩的植物世界是植物与其环境长期相适应的结果，它是长期进化的结果。植物的进化历史可分为菌藻时代、裸蕨时代、蕨类植物时代、裸子植物时代和被子植物时代。人们推测，生命出现后首先演化为原核细胞，产生原核生物，认为最初的原始生物是进行厌氧、异养生活的，只能以环境中的营养物质如氨基酸、糖、脂肪等为食物，以后再演化出光合自养的生物。代纪距今年数（百万年）进化情况优势植物新生代第四纪现代被子植物占绝对优势，草本植物进一步发育被子植物更新世2.5第三纪晚25经过几次冰期后，森林衰退，由于气候原因，造成地方植物隔离，草本植物发生，植物界面貌与现代相似早65被子植物进一步发育，占优势，世界各地出现大范围的森林中生代白垩纪晚90被子植物得到发展早136裸子植物衰退，被子植物渐渐代替裸子植物裸子植物侏罗纪190裸子植物中的松柏类占优势，原始的裸子植物渐渐消失，被子植物出现三叠纪225乔木状蕨类植物继续衰退，真蕨类繁茂古生代二叠纪晚260裸子植物中的苏铁类、银杏类、针叶类繁茂早280木本乔木状蕨类植物开始衰退蕨类植物石炭纪345气候温暖湿润，巨大的乔木状蕨类植物如鳞木类、芦木类、石松类等遍布各地，形成森林，造成了以后的大煤田，同时出现了许多矮小的真蕨类植物，种子蕨类植物进一步发展泥盆纪晚360裸蕨类渐渐消逝中370裸蕨类植物繁茂，种子蕨出现，但数目小，苔藓植物出现早390为植物由水生向陆生演化的时期，在陆地上已出现了裸蕨类植物，有可能在此时期出现原始的维管束植物，藻类植物仍占优势藻类植物志留纪435奥陶纪500海产藻类占优势，其它类型植物相继发展寒武纪570初期出现真核细胞藻类植物，后期出现了与现代藻类相似的类群远古代570—1500太古代1500-3500生命开始出现，细菌和蓝藻出现原核生物☆最老的有细胞结构的生命的证据是澳大利亚的Warrawoona化石群发现于含层状叠层石的碳酸盐岩中(35亿年)。通常认为，叠层石是蓝菌存在的指示。由于蓝菌等低等微生物的生命活动所引起的周期性矿物沉淀、沉积物的捕获和胶结作用，从而形成了叠层状的生物沉积构造。叠层石瓦拉伍那群化石Warrawoona群中的微化石在形态结构上比较完整，它们究竟是蓝藻还是细菌目前尚难确定，通常认为，早期叠层石是蓝藻建造的。但是，近年来已经发现叠层石也可能完全由光合细菌建造，或甚至由非光合细菌建造。在加利福尼亚州南部，距今大约14亿年的贝克泉（BeckSpring）组产有大的单细胞形体和分叉的管状绿藻，多数学者认为这些化石是真核细胞有机体，并可能是已知最老的、真正的真核细胞化石。在新西兰温泉池中的光合作用细菌能吸收二氧化碳并且释放氧气由于藻类植物群在海洋中的大量繁衍，它们在光合作用过程中放出大量氧气，大气成分发生改变，使海水中的含氧量提高，有利于海洋动植物的生存。另外，由于一部分氧气在大气上层形成臭氧，阻挡了紫外线的辐射，从而使植物从海水登上陆地成为可能。到了志留纪晚期，一批水生的裸蕨类植物开始逐渐进入陆地，植物进化进入了一个新的阶段。登陆了的裸蕨类植物，进一步向适应陆生生活方向演化，到古生代的石炭纪，世界各地出现了蕨类植物森林，但是，这些早期出现的种类繁多的裸蕨类植物，却在泥盆纪末期、石炭纪以前消逝了。从石炭纪到二叠纪下期这段地质年代中，是蕨类植物的繁盛时间，同时苔藓植物也成功地适应陆地生活繁衍生长。2005年《科学》出版了关于瓮安生物群的一项研究：发现了6亿年前的地衣化石。这是我国古生物学家袁训来、肖书海和美国的古植物学家托马斯·泰勒的研究成果。表明在6亿年前的海洋中蓝藻与真菌已经发展到了共生关系，预示着在维管植物登陆前的2亿年间，地衣可能对地表岩石圈进行了改造。植物为何离开温和的水环境而登陆呢？最可能的原因是地质变迁：某一特定的水体与海洋相隔离，然后慢慢干枯，成功适应干旱环境的生命形式存活下来。☆植物的登陆裸蕨是最先登陆成功的植物。藻藓类植物具有苔藓植物的最原始性状，并具有近似藻类的特性，其中藻藓（Takakialepidozioides）染色体n=4，为现知陆生植物中的最低数,可能是目前所发现的最原始的苔藓植物。纽约尚普兰（Champlain）湖中的一块花岗岩墓碑上的苔藓石炭纪蕨类植物繁盛在古生代末期的二叠纪时，由于地球上出现了明显的气候带，许多地区变得不适于蕨类植物的生长，多数蕨类植物开始走向衰亡。裸子植物开始兴起，并逐渐取代了蕨类植物的优势，由古生代的二叠纪到中生代的白垩纪早期，长达1亿年的历史时期，是裸子植物的繁盛时期，到中生代末期，距今1亿年前后，地球上气候带分带更加明显，而且后来又出现了几次冰川时期，气温大幅度下降，多数裸子植物不能适应新的环境逐渐消逝，被子植物由于对环境有更强的适应能力，迅速兴起，成为世界上优势的植物群。1996年在辽宁北票市发现的被子植物化石辽宁古果（Archaefructusliaoningensis）地质年代为1.25亿年前的早白垩世。2003年在辽西找到被子植物化石十字中华古果（Sinocarpusliaoningensis），地质年代为1.22~1.25亿年前，是目前最无争议的中国早期被子植物化石。单倍体优势类型二倍体优势类型藻类（绿藻）祖先苔藓植物地衣蕨类植物裸子植物买麻藤裸蕨种子蕨被子植物大约在35-33亿年前，地球上出现了原核藻类－蓝藻。最原始的蓝藻是一些简单的单细胞个体，直到距今17亿年前后，才出现类似现代丝状体蓝藻的群体和丝状体，并出现了带有异形胞的丝状体。以后进一步发展，部分种类能够生活于潮湿的环境中，表明它们能够适应于陆生环境。甲藻和隐藻细胞属于中核细胞，其核质无蛋白质，细胞分裂时核膜不消失。因此，细胞核的进化可能是由原核经中核再进化为真核的。漫长的蓝藻时代，蓝藻通过直接或间接的作用，将大气中的CO2大量地转移到岩石圈，建造碳酸岩层石，同时释放氧气，这样，蓝藻不仅改造了大气圈，也改造了岩石圈，为真核生物的起源创造了条件。真核细胞的出现是在15亿-14亿年前。元古代晚期至古生代志留纪是藻类植物急剧分化、发展和繁衍的时期。藻类植物的三条演化路线：苔藓植物的起源1．起源于绿藻认为苔鲜植物起源于绿藻的主要观点有以下7方面证据。．苔藓植物的叶绿体与藻类的载色体相似，具有相同的叶绿素和叶黄素。．角苔具有蛋白核，储藏物为淀粉，与绿藻中的相似。．苔藓植物生活史中的原丝体与丝藻很相似。．苔藓植物的游动精子具有两条等长的顶生鞭毛，与绿藻的精子相似。．苔藓植物的合子发育在配子体内发育，与丝藻中的鞘毛藻属（Coleochaete）的相似。．绿藻类中的轮藻，植物体分化明显，其卵囊与精子囊也与苔藓植物的颈卵器和精子器相似。苔藓植物中的藻苔（Takakialepidozioides)无假根，只有合轴分枝的主茎，在主茎上有螺旋状生的细叶，有颈卵器，其形态结构与藻类植物很相似；另一方面，绿藻门中的佛氏藻(Fritschiellatuberosa)植物体由许多丝状藻丝构成，并交织在一起形成垫状，其中有的丝状体伸入土壤中成为无色的假根细胞，有的丝状体向上，形成单列细胞构成的气生枝，这种结构与叶状体苔类相似。Bower认为苔藓植物可能是从古代这类绿藻的配子体发达类群进化而来。2．起源于裸蕨类认为苔藓植物由孢子体占优势的裸蕨类植物退化而来。其理由主要有以下5个方面。．裸蕨类中的角蕨属和莱尼蕨属(Rhynia)没有真正的叶和根，只在横生的茎上生有假根，这与苔藓植物相似。．裸蕨类中的角蕨属、孢囊蕨属的孢子囊内，有1中轴构造，此点与角苔属、泥炭藓属、黑藓属的孢子囊中的蒴轴相似。．绝大部分的苔藓植物没有输导组织，但是在角苔属中的蒴轴内有类似输导组织的厚壁细胞，在裸蕨类中也可看到输导组织消失的现象。．按顶枝学说，植物在进化过程中，由分枝的孢子囊逐渐演变成为集中的孢子囊。在裸蕨中的孢囊蕨中已具有单一的孢子囊，而在藓类中的真藓中，就发现有畸形的分叉的孢子囊，也似乎说明苔藓植物由裸蕨类植物退化而来。．从地质年代来看，裸蕨类出现于志留纪，而苔藓植物出现于泥盆纪中期，苔藓植物比裸蕨类晚出现数千万年。现在大多数学者认为苔藓植物与裸蕨并没有直接的亲缘关系，两者可能是由水生绿藻平行演化而来。苔藓植物的演化1．认为苔类植物原始如果认为苔藓植物由绿藻类中的鞘毛藻演化而来，则苔鲜植物背腹面的叶状体类型是原始的，再由叶状体演化为直立的、辐射对称的类型。因而，苔类原始，藓类进化。2．认为藓类植物原始如果认为苔藓植物是由轮藻类演化而来，则苔藓植物中具有直立的、辐射对称的类型为原始。因而藓类植物原始，苔类植物进化。3．认为角苔类植物原始如果认为苔鲜植物来源于裸蕨类，则在苔藓植物中，孢子体发达，配子体最简单的角苔类为原始，再由角苔演化为其他苔类和藓类植物。苔藓植物是从水生到陆生的过渡类型，也是进化的旁枝。苔藓植物的配子体有类似茎、叶的分化，但“茎”、“叶”构造简单，喜欢阴湿，在有性生殖时，精子具有鞭毛，受精必须借助于水。这些表明它们具有水生到陆生的过渡特征。由于苔藓植物的配子体占优势，孢子体依附在配子体上，而配子体的构造简单，没有真正的根和输导组织，因而在陆地上难于进一步发展。所以不能像其他孢子体发达的陆生高等植物那样能够较好地适应陆生生活，因此，苔藓植物在进化过程中很特别，常被认为是一盲枝，或称为旁枝。蕨类植物的起源与演化1裸蕨植物的繁盛与起源裸蕨植物是最古老的陆生维管植物，其共同特征是无叶、无真根，仅具假根；地上为主轴，多为二叉状分枝；原生中柱；孢子囊单生枝顶，孢子同型等。最早的裸蕨植物化石发现于4亿年前的志留纪晚期，定名为顶囊蕨属（或光蕨属）(Cooksonia)，其株高10厘米，直径2毫米。后来在泥盆纪的早中期又发现了莱尼蕨、裸蕨(Psilophyton)等。它们生活于陆地上或沼泽地，分布于各大洲，繁盛于泥盆纪的早、中期，这段地质时期称为裸蕨植物时代。裸蕨植物均于泥盆纪晚期绝灭，仅生存了3000万年。多数人认为裸蕨植物是由古代的绿藻类演化而来的。主要依据是均含叶绿素a和b，贮藏的光合作用产物是淀粉，细胞壁的主要成分是纤维素等。裸蕨的出现具有重要意义，从此开辟了植物由水生发展到陆生的新时代，陆地从此披上了绿装，植物界的演化进入了一个与以前完全不同的新阶段。裸蕨植物在植物进化中的意义还在于它们以后又演化出其他蕨类植物和裸子植物。蕨类植物的演化和古蕨类植物的繁盛裸蕨类植物远在晚志留纪或泥盆纪已在陆地登陆，由于陆地生活的生存条件多样，这些登陆的植物为适应多变的陆地生活环境而不断地分化与发展，形成种类多样的蕨类植物。裸蕨类植物大致沿着石松类、木贼类和真蕨类三条路线演化。石松类木贼类真蕨类1．石松类演化路线裸蕨类-刺石松-典型的石松类植物。刺石松属（Baragwanathia)是间于裸蕨类与现代典型石松类植物间的一种类群，其特征与裸蕨类星木属（Asteroxylon）植物很相似，但刺石松的孢子囊是在各拟叶之间或近拟叶的基部，而不像裸蕨类植物那样生在枝的顶端，这可能是着生孢子囊的枝轴部分缩短，并趋于消失，因而孢子囊从顶生的位置转换到侧生位置的缘故。刺石松和星木属都是草本，而泥盆纪至石炭纪时期也有高大乔木类的石松植物，如鳞木属(Lepidodendron）和封印木属（Sigillaria)，且为孢子异型。现存的石松类均为小型草本。2．木贼类演化路线裸蕨类一古芦木属、海尼蕨属-木贼植物。木贼类植物出现的泥盆纪，最古老的类型是泥盆纪地层中的海尼属（Hyenia)和古芦木属(Calamites)，其特征与裸蕨类及木贼属均相似，故被认为是裸蕨类与木贼植物间的过渡类型。木贼类也在泥盆纪出现，直至石炭纪时木本和草本的种类都有。到了二叠纪时乔木则绝灭，后来仅剩一些较小的草本类。著名的乔木类如芦木属，高大乔木类是该地层的主要成煤植物之一。3．真蕨类演化路线裸蕨类—小原始蕨、古蕨属植物—真蕨类植物。真蕨类植物最早出现在中泥盆纪，其孢子囊呈长形，囊壁厚，纵向开裂或顶上孔裂，其代表性的植物有小原始蕨、古蕨属等。其中小原始蕨合轴分枝，侧枝的末端扁化成扁平的二叉分枝的叶片状，孢子囊生于具有维管束的小侧枝顶