第6章 植物生长物质

第六章植物生长物质生长素类赤霉素类细胞分裂素乙烯脱落酸植物激素间的相互作用其他天然的植物生长物质植物生长调节剂及其应用返回2植物生长物质：调节植物生长发育的微量化学物质分类：主要有植物激素、植物生长调节剂（1）植物激素—植物体一定部位合成，并常从产生处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。特点：内生性、可移动性、微量作用大植物生长物质概述生长素类（AUXs）IAA赤霉素类（GAS）细胞分裂素类（CTK）乙烯Eth：促进衰老、催熟、应激激素脱落酸（ABA）：种子成熟和抗逆信号激素公认：近年发现：油菜素内酯（BR）、多胺（PAs）、茉莉酸（JA）、水杨酸（SA）等生长调节物质。返回4（2）生长调节剂—人工合成的具有植物激素活性的激素类物质特点：很经济、不易受植物体酶的分解种类：萘乙酸（NAA）、2.4-D、IBA、6-BA生长素类：是和内源生长素（吲哚乙酸）具有相同或相似作用的合成或天然物质的统称。一、生长素的发现1880年，Darwin的向光性实验导致生长素最早发现。第一节生长素类返回向光性与尖端有关感光部位在幼苗尖端，而不在下部4、5与6对照说明：1与2对照说明：1880年达尔文父子的向光性实验（England）12345162与3对照说明：幼苗向光性是由于受单侧光刺激直立生长弯向光源生长不生长不弯曲直立生长弯向光源生长弯向光源生长返回提出假设：发现问题：幼苗的尖端可能产生某种物质，这种物质从苗尖传递到了下面。苗尖是否真的有化学物质向下传递吗?明胶：水分和化学物质能通过云母：水分和化学物质不能通过1913年波森和詹森的实验（Denmark）2返回结论幼苗尖端确实产生某种促进植物生长的物质并向下运输。明胶云母片弯向光源生长不生长不弯曲返回提出假设：发现问题：苗尖的这种物质真存在吗?能把这种物质分离出来?幼苗的尖端可能产生某种物质，这种物质从苗尖传递到了下面。琼脂实验材料:琼脂(化学物质会扩散到琼脂中)1928年温特的实验（Holand）3返回对照组对照组直立生长不生长不弯曲弯向对侧生长不生长不弯曲温特实验证实了苗尖中确实存在一种化学物质，可促进生长，后来这种物质被命名为生长素。燕麦吲哚乙酸（IAA）1934年荷兰科学家郭葛Kogl等人的从植物中分离出这种能使植物产生向光性的物质，并证明它就是吲哚乙酸：C10H9O2N二、生长素的种类和结构天然生长素类人工合成生长素返回1.生长素的分布植物体各器官都有分布,但相对集中地分布在生长旺盛的部位，如胚芽鞘、芽和根顶端的分生组织、形成层、受精后的子房、正在展开的幼叶及幼嫩种子等。含量一般为10-100ng·g-1。三、生长素的分布、存在形式和运输返回152.生长素的存在形式：自由型束缚型束缚型IAA作用：⑴作为贮藏形式⑵作为运输形式⑶解毒作用⑷防止氧化⑸调节自由型生长素的含量返回16（1）极性运输：主动运输，局限于胚芽鞘细胞和幼茎、幼根薄壁细胞间短距离单方向运输。（2）无极性运输：无极性，被动运输，通过韧皮部。3.生长素的运输极性运输：只能从形态学上端向下端运输（仅限于茎）。AB返回18生长素在植物主茎茎尖、幼嫩叶片中合成后，通过位于木质部的薄壁组织细胞沿主茎向茎基部运输；而在根部则存在2种不同的运输方式，一种是在中柱细胞中由根基向根尖的向顶式运输，另一种则是在表皮细胞中由根尖向根基的向基式运输。MORRISDA，THOMASAG.Amicroautoradiographicstudyofau-xintransportinthestemofintactpeaseedlings（PisumsativumL.）[J].JExpBot，1978（29）：147-157LOMAXTL，MUDAYGK，RUBERYPH.Auxintransport[M].Dordrecht：KluwerAcademicPublishers，1995生长素极性运输的证据(1)运输速度是物理扩散的10倍(2)需能，依赖有氧呼吸，与温度有关抑制剂：三碘苯甲酸TIBA、萘基邻氨甲酰苯甲酸NPA(3)可逆浓度梯度运输生长素极性运输机理1977，Goldsmith化学渗透极性扩散假说返回细胞壁IAA—IAA—IAA—IAAHIAA—H+H+H+IAAHIAAH细胞膜细胞质上部下部H+H+生长素输出载体透性酶液泡IAA—（一）生长素的生物合成：合成部位：主为叶原基、嫩叶、发育中的种子IAA合成四条途径：前体物主要为色氨酸1吲哚丙酮酸途径:2色胺途径：3吲哚乙腈途径：4吲哚乙酰胺途径：影响IAA合成的因素（Zn和适当光照）四、生长素的代谢CH2-CH-COOHNNH2H色氨酸色胺CO21/2O2NH3芸苔葡糖硫苷1/2O2引哚丙酮酸NH3CO2吲哚乙睛吲哚乙酰胺1/2O2吲哚乙醛2H2OCH2-COOHNH3NH吲哚乙酸生长素的生物合成途径IAA也有非色氨酸途径（二）生长素的降解1.酶氧化降解：不脱羧降解，脱羧降解：IAA氧化酶CH2COOHCO2CH2O2NNOHHHCH2COOH3-亚甲基羟吲哚（脱羧降解）NOH羟（二羟）吲哚-3-乙酸（不脱羧降解）需Mn2+、单元酚，起氧化酶作用的过氧化物酶返回242.光氧化吲哚乙酸强光核黄素亚甲基羟吲哚吲哚醛自由生长素水平运输区域化（液泡？）生物降解结合生物合成自由生长素水平的调节途径返回261.促进营养器官的伸长（1）双重作用：低浓度促进，高浓度抑制（2）不同器官对IAA的敏感性不同根＞芽＞茎（3）离体器官——促进整株——不明显五、生长素生理作用返回27返回282.促进细胞分裂和器官建成--插枝生根返回29返回303.促进果实发育及单性结实——生产无籽果实胡椒、西瓜、蕃茄、茄子（10ppm2，4-D），防止温室内光照不足或早春露地栽培的蕃茄早期落花，提高座果率。IAA类喷或涂于柱头上,不经授粉最终也能发育成单性果实。返回31A.草莓的“果实”膨大是由其内的“种子”生成的生长素调节的，这些“种子”其实是瘦果――真正的果实。B.当将瘦果去除时，花柱就不能正常发育。C.用IAA喷施没有瘦果的花柱时，其又能膨大。返回324.保持顶端优势A.完整植株中的腋芽由于顶端优势的影响而被抑制B.去除顶芽后腋芽生长C.对顶芽切面用含IAA的羊毛脂凝胶处理，从而抑制了腋芽的生长返回335.促进脱落--疏花疏果5～20ppmNAA和NAD(萘乙酰胺)25～50ppm对苹果进行疏花。6.抑制发芽1%NAA甲酯的粘土粉剂均匀撒在马铃薯块茎。7.促进菠萝开花，控制性别分化14月龄菠萝植株--30ml50-100ppm的2.4─D或15─20ppmNAA。黄瓜多开雌花。8.杀除杂草高浓度2，4-D(1000ppm)杀死双子叶杂草。返回34生长素受体在内质网膜上：主要——生长素结合蛋白1（ABP1），是糖蛋白生长素受体在质膜外：少原生质体膨胀，H+泵的活化诱导质膜超极化，促进胞壁松弛，IAA快速反应促进蛋白质合成，IAA慢反应能特异地识别激素并与之专一结合，进一步引起一系列生理、生化变化的蛋白质。六、生长素的作用机理1.激素受体返回*弹性：可逆的伸展能力*塑性：不可逆的伸展能力IAA增加细胞壁可塑性（伸展性）促进生长？IAA和质膜上质子泵H+-ATPase结合使之活化，质子泵将质子泵到细胞壁，使细胞壁酸化，PH降低。2.IAA快反应（酸生长学说）特点：反应速度快（其速率在30~60分钟达最高）返回生长素酸生长理论图解FA:脂肪酸LPC:溶血磷脂返回373.IAA慢反应（基因激活学说）促进了核酸和蛋白质的合成IAA诱导RNA胞外[H+]↑细胞伸长促进RNA和蛋白质合成壁组分合成持久性生长特点：反应速度慢（生长速度在16小时内保持恒定或缓慢下降返回生长素的基因激活假说图解返回39第二节赤霉素类一、赤霉素类的发现和化学结构：现发现有127种1.GA3的结构：双萜，四个环OHACCOB最常见HOHDOHGA3分子式C19H22O6CH3COOHCH2特点：C19、C20两类，前者多，活性高有内酯环、B环上有羧基（故呈酸性）、D环具有亚甲基、具一定的立体配位结构、由A、B、C、D四个环组成一个赤霉素烷环。不同GA其双键、羟基数目和位置不同。GA存在形式：游离态、结合态返回41二、分布、运输广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中，较多存在于植物生长旺盛的部位。含量一般为1-1000ng·g-1。运输无极性，可以双向运输。三、GA3的生物合成：合成部位：发育的果实和种子、根尖、茎尖细胞内的部位：质体、内质网、细胞质。赤霉素返回42GA合成途径1.乙酰COA经甲瓦龙酸（MVA）途径和非甲瓦龙酸途径，合成GGPP。甲瓦龙途径：线粒体、细胞质和内质网3CoAMVAIPPGPPFPPGGPP非加瓦龙途径：质体3-磷酸甘油醛和丙酮酸缩合成5-磷酸丙酮糖，最后形成IPP。加磷酸脱羧DMAPPIPPIPP返回432.乙酰COA经甲瓦龙酸（MVA）途径和非甲瓦龙酸途径，合成GGPP，再由GGPP合成各种Gas。步骤1：质体中，终产物内根-贝壳杉烯步骤2：内质网，终产物GA12-醛步骤3：细胞质中，终产物为其他GAGA生物合成过程中的酶：古巴焦磷酸合酶（CPS）、内根-贝壳杉烯合酶（KS）、CytP450单加氧酶、GA20–氧化酶、GA3β–羟基化酶、GA2β–羟基化酶返回图6.14由甲瓦龙酸合成GA12的过程（引自潘瑞炽，2001）CPSKSCytP450单加氧酶返回图6.15拟南芥的GA代谢（引自余叔文，1999）返回461.促进茎的伸长生长A.促进整株生长，离体器官作用不大。B.促进节间的伸长，不是节数的增加。C.无高浓度抑制。四、赤霉素的生理作用及应用返回47返回48GA3对矮生型豌豆的效应对照施用5μgGA3后第7天返回49GA3诱导甘蓝茎的伸长，产生超长茎。返回502.打破休眠，促进种子萌发需光种子用100mg/LGA3处理,代替红光、低温促进萌发。马铃薯休眠芽的萌发,可以用0.5-1.0ppmGA3浸薯块破除体眠。返回51机理：诱导种子糊粉层中α-淀粉酶的合成应用：啤酒生产工业上的糖化。返回52GA对胡萝卜开花的影响对照GA处理4周低温处理6周3.促进抽苔和开花GA代替低温和长日照的作用返回534.促进座果和单性结实10-20ppmGA3于花期喷施可提高葡萄、苹果和梨的座果率。在开花后一周,用200-500ppmGA3可使葡萄无籽率达60～90%。返回545.控制性别表现GA31000ppm，于4-5叶期处理，促进黄瓜雄花的形成,抑制雌花的形成。用于不育系纯种繁殖。返回55（一）促进茎伸长的机制1.GA消除细胞壁中Ca2+的作用2.GA阻止细胞壁的硬化过程3.加强壁物质的合成五、GA的作用机理返回图6.17CaCl2和GA3对莴苣下胚轴生长速度的影响返回57（二）赤霉素增强了α-淀粉酶的mRNA转录GA诱导α-淀粉酶的重新合成（GA诱导大麦离体糊粉层细胞内新合成的蛋白质中，α-淀粉酶的比例高达70%），主要是增加细胞的α-淀粉酶总mRNA量，也就是增加α-淀粉酶mRNA的转录速率。返回58（三）GA3调节IAA的水平促进伸长赤霉素与生长素形成的关系降解促进GA3调节IAA氧化酶（抑制）过氧化物酶蛋白酶蛋白质色氨酸IAA生长可能GA依赖于IAA诱发细胞壁酸化返回59140下长130胚伸120轴110长100度酶1000︹活90与性80对︹70过氧化物酶照与60%对50︺照40IAA氧化酶%10-510-410-310-2（M）︺GA3处理对黄瓜下胚轴伸长生长和对过氧化物酶及IAA氧化酶的影响；返回60把具有和激动素KT相同生理活性的所有天然及人工合成的化合物通称为CTK或CK。一、细胞分裂素的发现1942年，VanOverbeek等初次从椰子胚乳中分离出玉米核苷（zeatinriboside，[9R]Z）二、细胞分裂素的种类及其化学结构游离型：人工合成：KN、6-BA、PBA、二苯脲（无腺嘌呤结构）第三节细胞分裂素种类