植物生理学―植物的水分生理(上课版)

第一章植物的水分生理植物生理学有收无收在于水植物的水分代谢包括：水分的吸收水分的运输和利用水分的排出第一节植物对水分的需要一、植物的含水量1、不同的植物含水量有很大的不同木本＜草本70%-85%2、同一植物生长在不同环境中含水量也有差异3、在同一植株中，不同器官和不同组织的含水量的差异也很大二、植物体内水分存在的状态根据存在状态分为：束缚水：靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分。自由水：距离胶粒较远而可以自由流动的水分。自由水/束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。自由水/束缚水两者比值原生质代谢生长抗逆性高溶胶旺盛快弱低凝胶活性低迟缓强三、水分在生命活动中的作用1、水是原生质的主要组分细胞质的含水量一般在70%～90%2、水是代谢过程的反应物质在光合、呼吸、有机物质合成和分解的过程中，都有水分子参与。3、水是植物对物质吸收和运输的溶剂植物只能吸收和运输溶解在水中的无机物质和有机物质。4、水能使植物保持固有的姿态第二节植物细胞对水分的吸收集流:渗透作用:是扩散与集流方式的组合扩散:渗透性吸水（具液泡细胞）吸胀性吸水（未形成液泡的细胞）代谢性吸水（直接耗能）1、植物细胞吸收水分的三种形式:2、现用教材：植物细胞吸水的三种方式是概念—由分子的随机热运动所造成的物质从浓度高处向浓度低处移动的过程。特点:简单扩散是物质顺浓度梯度进行,适于短距离运输（胞内跨膜或胞间）,不适于长距离的迁徙。水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象。一、扩散二、集流概念—是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动的现象。例如水在木质部中远距离运输，水分从土壤溶液流入植物体。特点：物质顺压力梯度进行。水分集流与溶质浓度无关。集流是通过细胞膜上的水孔蛋白（也称水通道蛋白）形成的水通道来完成的。水孔蛋白广泛分布于植物各个组织。三、渗透作用（一）渗透现象1、渗透装置的条件1、具有半透膜2、半透膜两侧具有浓度差2、渗透作用定义：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。（二）植物细胞就是一个渗透系统成熟细胞的原生质层（原生质膜、原生质和液泡膜）相当于半透膜。液泡液、原生质层和细胞外溶液构成了一个渗透系统。质壁分离和质壁分离复原可以证明植物细胞是一个渗透系统（三）水势和自由能1、自由能根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能和自由能。物质能量束缚能：是不能用于做有用功的能量。自由能：是在恒温、恒压条件下能够作功的那部分能量。2、化学势：在等温、等压条件下，1mol物质的自由能就是该物质的化学势。3、水势：指每偏摩尔体积水的化学势差。用(ψW)表示。0（1）水势的单位：PamNmolmmolmN2131···水的偏摩尔体积水的化学势水势水势的单位是压强的单位：帕斯卡（Pa）、大气压（atm）、巴（bar）。1bar=105Pa=0.1MPa=0.987atm（2）水势的大小：纯水的自由能最大，因此水势最高，这样规定纯水的水势为0，其他容易与它相比较，而得出其大小。由于溶液中溶解了溶质，而溶质颗粒存在降低了水的自由能，所以溶液中水的自由能要比纯水低，溶液的水势就成为负值，溶液越浓，水势越低，负值越大。（3）几种常见化合物的水势溶液Ψw/Mpa纯水0Hoagland营养液－0.05海水－2.501mol·L-1蔗糖－2.691mol·L-1KCl－4.50（4）细胞的水势Ψw=ψs+ψp+ψm+ψgΨs：渗透势Ψp：压力势Ψm：衬质势Ψg：重力势1、渗透势(ψs)：在某系统中由于溶质颗粒的存在而使水势降低的值，又叫溶质势(ψπ)。ψs大小取决于溶质颗粒总数2、压力势(Ψp)：由于细胞壁压力的存在而引起的水势增加值。ψp＞0，正常情况压力正向作用细胞，增加Ψwψp＜0，剧烈蒸腾压力负向作用细胞，降低Ψwψp=0，质壁分离时，壁对质无压力3、重力势(ψg)：是水分因重力下移与相反力量相等时的力量。它能增加水分自由能，提高水势的值，以正值表示。当水高1m时，重力势是0.01MPa。考虑到水分在细胞水平移动，与渗透势和压力势相比，重力势通常省略不计。4、衬质势（Ψm）：由于细胞胶体物质（蛋白质、淀粉、纤维素）亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值。恒为负值。未形成液泡的细胞有一定的衬质势（如干燥种子的可达-100MPa），已形成液泡的细胞衬质势很大（-0.01MPa），但绝对值很小（趋于零），可忽略不计。*故具有液泡的成熟细胞：Ψw=Ψs+Ψp*没有液泡的分生细胞、风干种子胚细胞：ψw=ψm*初始质壁分离细胞：ψw=ψs*水饱和细胞：ψw=0总结：（1）初始质壁分离时，V=1.0，Ψp=0，Ψw=Ψs（2）充分膨胀时，V=1.5，Ψw=Ψs+Ψp=0或Ψw=0Ψs=-Ψp（3）剧烈蒸腾时，Ψp0ΨwΨs细胞水势、渗透势和压力势在不同细胞体积中的变化（四）细胞间的水分移动地上比根部低。上部叶比下部叶低在同一叶子中距离主脉越远则越低；在根部则内部低于外部。第三节根系吸水和水分向上运输•水分在植物体内的传输包括：轴向传输：是指水分在木质部导管向上传输至植物顶部的过程，即水分向上运输。径向传输：是指水分从土壤溶液中传输至导管的过程，即根系吸水。一、根系吸水（一）根系吸水的部位：主要在根尖的根毛区。（二）根系吸水的途径质外体途径：是指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移动过程。移动阻力小，移动快。跨膜途径：是指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要经过质膜和液泡膜的过程。共质体途径：是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另外一个细胞的细胞质的移动过程。速度较慢。速度慢10-3cm/h。细胞途径根系吸水的3种途径（三）根系吸水的动力1、根压：由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力称为根压。一般为0.05-0.5MPa,是主动吸水过程。证明根压存在的两个证据：伤流：是指从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。伤流是根压引起的。吐水：未受伤的叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象。早晨、傍晚常见2、蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。是被动吸水。是植物吸水的主要方式。产生机理：蒸腾作用→叶片叶肉细胞水势下降→向邻近细胞吸水→向导管吸水→向根部吸水→向土壤吸水*根压和蒸腾拉力在根系吸水过程中所占的比重，因植株蒸腾速率而异;*通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，其吸水的主要方式是被动吸水;*只有春季叶片未展开或树木落叶以后以及蒸腾速率很低的夜晚，主动吸水才成为主要的吸水方式。（四）、影响根系吸水的土壤条件1、土壤中可用水分2、土壤通气状况土壤通气不良导致土壤缺氧和二氧化碳浓度过高，短期内可使细胞呼吸减弱，继而阻碍吸水；时间较长，就形成无氧呼吸，产生和累积较多酒精，根系中毒受伤，吸水更少。3、土壤温度：4、土壤溶液浓度：第四节蒸腾作用•植物的失水方式：液态散失—吐水气态散失—蒸腾作用•蒸腾作用的概念：是指水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。•蒸腾作用与蒸发不同，它是一个生理过程，受气孔结构和气孔开度的调节。（一）生理意义1.2.蒸腾作用是植物吸收矿质盐类和在体内运转的动力；3.蒸腾作用能够降低叶片的温度。4.有利于CO2的吸收和同化。（二）蒸腾作用的部位及方式1、幼小植物：地面以上的全部表面2、成年植物：蒸腾有三种方式皮孔蒸腾—高大木本植物，约占全部蒸腾的0.1%角质蒸腾—约占全部蒸腾的5%～10%气孔蒸腾—主要方式（三）蒸腾作用的指标常用指标有三个：①蒸腾速率：植物在一定时间内单位叶面蒸腾的水量。g/m2·h。白天一般为15～250g/m2·h，夜里一般为1～20g/m2·h。②蒸腾比率(TR)：指光合作用同化每摩尔CO2所需要蒸腾散失的H2O的摩尔数。C3植物的是500～1000；C4植物为200～350；CAM植物的是50。③水分利用率(WUE)：是指光合作用同化CO2的速率与同时蒸腾丢失的水分的比值。一般情况下为0.7～2.5mgCO2/gH2O二、气孔蒸腾（一）气孔运动⑴双子叶植物气孔运动保卫细胞肾形，内壁厚，内有横向微纤丝，细胞吸水，外壁伸长向外移动，将内壁向外拉开，气孔张开。⑵单子叶植物的气孔运动保卫细胞哑铃形，中间部分壁厚，两头薄，有辐射状微纤丝。细胞吸水，两头膨大，气孔张开。（二）气孔运动的机理1、淀粉—糖相互转化学说白天（光）CO2↓PH↑6.1~7.3淀粉+磷酸淀粉磷酸化酶G1P→G+P夜晚（暗）CO2↑PH↓2.9~6.1水势↑细胞失水气孔关闭水势↓细胞吸水气孔开放2、无机离子学说20实际60年代受重视电子探针、组织化学分析保卫细胞的K+水平，发现：气孔张开时，[K+]为400～800mmol·L-1；气孔关闭时，[K+]为100mmol·L-1。保卫细胞光合或氧化磷酸化产生ATP→活化质膜上H+-ATP酶→H+泵至膜外→保卫细胞pH升高→质膜超极化→胞外K+通过钾通道进入胞内并进入液泡（同时Cl-进入）→水势下降→吸水→气孔张开ψw下降，吸水H+_ATP酶光活化K+H+K+Cl-Cl-质膜3、苹果酸生成学说:20世纪70年代，发现气孔张开时，保卫细胞的苹果酸含量比关闭时高5～6倍。淀粉→糖酵解-→PEP+HCO3-→OAA→Mal→降低水势→气孔张开。（关键酶：PEP羧激酶）气孔张开机理（三）影响气孔运动的因素1、光照光促进气孔开启：红光-间接效应：叶绿体-光合作用-提供能量，形成淀粉，产生苹果酸；蓝光-直接效应：隐花色素-活化质膜H+-ATP酶，泵出H+，驱动K+进入保卫细胞内。水势降低，气孔张开。2、温度气孔开度一般随温度的上升而增大。在30℃左右达到最大气孔开度，35℃以上的高温会使气孔开度变小。低温（如10℃）下虽长时间光照，气孔仍不能很好张开。3、二氧化碳低浓度二氧化碳促进气孔张开；高浓度二氧化碳能使气孔迅速关闭，无论光照或黑暗均是如此。4、脱落酸三、影响蒸腾作用的外、内条件取决于水蒸气向外扩散力和扩散途径阻力蒸腾速率=扩散力扩散阻力气孔下腔蒸气压-大气蒸气压气孔阻力+扩散层阻力=（一）外界条件1、光照:最主要的外界条件光照提高叶温，叶内外蒸气压差增大，有利蒸腾；光使气孔开放，气孔阻力减小。2、空气相对湿度:大，蒸腾慢3、温度:高，有利蒸腾4、风:微风促进，强风抑制（二）内部因素1、气孔和气孔下腔气孔频度（气孔数/cm2）和气孔大小直接影响内部阻力，气孔下腔体积影响内部蒸气压。2、叶片内部面积指内部细胞间隙的面积。内部面积大，有利于蒸腾。（2003年，全国卷）30．下述有关植物细胞质壁分离的论述中，哪一项是不正确的？A．初始质壁分离时，细胞的压力势等于零B．在质壁分离现象中，与细胞壁分离的质并不是原生质C．蚕豆根的分生细胞放在20％的蔗糖溶液中，能够发生质壁分离D．将洋葱表皮细胞放入一定浓度的硝酸钾溶液中，其细胞发生质壁分离后又发生质壁分离复原。其原因是钾离子和硝酸根离子都进入了细胞C（2015，全国卷）53．在20摄氏度条件下，将发生初始质壁分离的细胞(Ψs=—0.732MPa)分别放入0.1mol/L的蔗糖溶液和0.1mol/LNaCl溶液中，当进出细胞的水分达到动态平衡时，用细胞压力探针测定细胞压力势(Ψp)，推测以下哪个结果合理：(提示：气体常数R(0.0083LMPa/molK)(单选)A．无法确定B．Ψp，蔗糖=Ψp，NaCIC．Ψp，蔗糖Ψp，NaCID．Ψp，蔗糖Ψp，NaCIC（2007年，全国卷）92．下列哪些说法不正确：A．一个细胞的溶质势与所处外界溶液的溶质势相等，则细胞体积不变B．若细胞的Ψw=Ψs，将其放入纯水中，则体积不变C．萎蔫的青菜放进清水中会发生渗透作用D．在同一枝条上，上部叶片的水势要比下部叶片的水势低AB