微生物学微生物的新陈代谢

2020/2/7li1第六章微生物的生长及其控制6第一章原核生物的形态、构造和功能6第二章真核微生物的形态、构造和功能6第三章病毒和亚病毒4第四章微生物的营养和培养基6绪论、微生物的分类和鉴定4第八章微生物的生态6第五章微生物的新陈代谢10第九章传染与免疫4第七章微生物的遗传变异和育种82020/2/7li22020/2/7li3第五章微生物的新陈代谢新陈代谢：广义是指生物体与外界环境之间物质和能量的交换以及生物体内物质和能量的转换。狭义是指发生在活细胞中的各种分解代谢与合成代谢的总和。新陈代谢是由合成代谢和分解代谢两个同时进行的过程组成，无论是合成代谢还是分解代谢都包括物质代谢和能量代谢两个方面的内容。2020/2/7li4第五章微生物的新陈代谢一、合成代谢和分解代谢合成代谢：在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子物质、ATP形式的能量、[H]形式的还原力合成自己新的有机物（糖类、脂类、蛋白质、核酸等），并贮存能量的过程。（耗能、贮能）。分解代谢：生物体内的有机物（原有的有机物）通过分解代谢酶系的催化，分解成水、二氧化碳等简单小分子物质，同时释放能量ATP和还原力[H]。（耗能、产能）。2020/2/7li5第五章微生物的新陈代谢合成代谢与分解代谢的关系：合成代谢与分解代谢在生物体中偶联进行，它们之间既有明显差别，但又紧密相关。分解代谢为合成代谢提供所需要的能量和原料，而合成代谢则是分解代谢的基础。2020/2/7li6第五章微生物的新陈代谢二、物质代谢和能量代谢物质代谢：生物体与内外环境间进行的物质转变与交换。（合成、分解）能量代谢：生物体与内外环境间进行的能量转换。（耗能、贮能、产能）物质代谢与能量代谢的关系：在物质代谢的过程中伴随着能量代谢的进行，在物质的分解过程中，伴随着能量的释放，这些能量一部分以热的形式散失，一部分以高能磷酸键的形式贮存在三磷酸腺苷（ATP）中，用于维持微生物的生理活动或供合成代谢需要。2020/2/7li7第五章微生物的新陈代谢教学要求（10学时）1、了解微生物物质代谢与能量代谢、合成代谢与分解代谢、初生代谢与次生代谢之间的相互区别和联系。2、掌握微生物能量代谢的基本内容、特点、意义。3、了解微生物分解代谢的基本内容。4、掌握分解代谢与合成代谢的联系。5、了解微生物独特的合成代谢途径。6、掌握微生物的代谢调节及其在发酵工业中的应用。2020/2/7li8第一节微生物的能量代谢第二节微生物的分解代谢第三节微生物的合成代谢第四节微生物的代谢调节与发酵生产第五章微生物的新陈代谢2020/2/7li9第五章微生物的新陈代谢研究能量代谢的根本目的，其实质就是追踪生物体如何把外界环境中多种形式的最初能源逐步转换成对一切生命活动都能利用的通用能源——ATP的过程。第一节微生物的能量代谢2020/2/7li10第五章微生物的新陈代谢第一节微生物的能量代谢一、化能异养微生物产ATP和还原力二、化能、光能自养微生物产ATP和还原力2020/2/7li11能量代谢分解代谢合成代谢第一节微生物的能量代谢一、化能异养微生物产ATP和还原力二、自养微生物产ATP和还原力（一）生物氧化1、概念是指发生在活细胞中的一系列产能性氧化还原反应（即参与反应的物质之间的电子转移和氢的转递过程）的总称。（实质：产能）第五章微生物的新陈代谢（一）生物氧化（二）底物脱氢的四条途径（三）递氢和受氢代谢调节2020/2/7li122、生物氧化与燃烧的比较相同点：都是通过底物的氧化反应而释放出其中的化学潜能。不同点：生物氧化在活细胞内进行，需要酶的参与，反应条件温和（常温、PH值中性），为多步式梯级反应，产生的能量大部分为ATP，且能量利用率高；而燃烧则不需要酶的参与，反应条件激烈，为一步式快速反应，其产能形式为发光、发热，能量利用率低。2020/2/7li133、形式某物质与氧结合、脱氢或失去电子。4、过程分为脱氢（或电子）、递氢（或电子）、受氢（或电子）三阶段。5、功能产能（ATP）、产还原力[H]、产小分子中间代谢物。6、类型有氧呼吸（呼吸）、无氧呼吸、发酵。（一）生物氧化（二）底物脱氢的四条途径（三）递氢和受氢2020/2/7li14（二）底物脱氢的四条途径（以葡萄糖为例讲述H如何脱出）1、EMP途径（糖酵解途径、己糖二磷酸途径）（1）过程（两个阶段）①1分子葡萄糖转化成1分子1.6-二磷酸果糖后，在果糖二磷酸醛缩酶作用下，裂解为2分子3-磷酸甘油醛。（耗2分子ATP）②2分子3-磷酸甘油醛再转化为2分子丙酮酸。（产4分子ATP）（一）生物氧化（二）底物脱氢的四条途径（三）递氢和受氢2020/2/7li15（2）总反应途径、特点两个阶段（耗能、产能）10步反应三种产物净产8个ATP2020/2/7li16（3）总反应式（细胞质基质中进行）C6H12O6+2NAD+2(ADP+Pi)2CH3COCOOH+2ATP+2NADH2+2H2O（4）特征酶和特征反应1,6-二磷酸果糖醛缩酶2分子3-磷酸甘油醛（5）产物及去向①ATP（2个）第二阶段（第七、第十步反应）共产生4个ATP，但第一阶段（第一、第三步反应）用掉2个，净剩2个，用于细胞生长。2020/2/7li17②NADH＋H+（2个）a、有氧时：经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6个ATP。b、无氧时：其受氢体是丙酮酸，被还原成乳酸：NADH2NAD+丙酮酸乳酸或把丙酮酸的脱羧产物乙醛还原成乙醇（酵母菌酒精发酵）：CO2NADH2NAD+丙酮酸乙醛乙醇③丙酮酸（2分子）有氧时进入TCA循环彻底氧化成CO2和H2O，并产生大量能量；无氧时，进行发酵，生成不同的产物，如乳酸、乙醇。2020/2/7li18（6）EMP途径的意义①生理意义a、供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力。b、是连接其它几个重要代谢途径的桥梁，包括TCA、HMP和ED途径等。c、为生物合成提供多种中间代谢物。（130页）d、通过逆向反应可进行多糖合成。②实践意义用于多种发酵产品的生产，如乙醇、乳酸等。2020/2/7li192、HMP途径（己糖一磷酸途径、戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径）（1）过程（三个阶段）①1分子葡萄糖经磷酸化生成6-磷酸葡萄糖，在脱氢酶作用下脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶作用下，再次脱氢降解为1分子CO2和1分子5-磷酸核酮糖。②5-磷酸核酮糖发生结构变化形成5-磷酸木酮糖和5-磷酸核糖。③5-磷酸木酮糖和5-磷酸核糖在转醛酶和转酮酶的作用下，经一系列复杂反应又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖再经EMP途径的第二阶段反应转为丙酮酸，也可通过糖酵解逆行转化为磷酸己糖。（一）生物氧化（二）底物脱氢的四条途径（三）递氢和受氢葡萄糖ATPADP6-磷酸葡萄糖NADNADH+H++6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖CO25-磷酸核酮糖3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖6-磷酸果糖5-磷酸核酮糖5-磷酸木酮糖7-磷酸景天庚酮糖6-磷酸果糖4-磷酸赤藓糖丙酮酸1,6-二磷酸果糖+NADH+H+NADPi糖2020/2/7li20（2）总反应途径、特点三个阶段，底物彻底氧化成CO2、产大量还原力、多种重要中间代谢产物。净产35个ATP72020/2/7li21（3）总反应式6×6-磷酸-葡萄糖+12NADP++6H2O5×6-磷酸葡萄糖+12NADPH+12H++6CO2+Pi72020/2/7li22（4）特征酶和特征反应转醛酶5-磷酸木酮糖+5-磷酸核糖7-磷酸景天庚酮糖+3-磷酸甘油醛72020/2/7li23转酮酶7-磷酸景天庚酮糖+3-磷酸甘油醛4-磷酸赤藓糖+6-磷酸果糖转醛酶4-磷酸赤藓糖+5-磷酸木酮糖6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛72020/2/7li24（5）产物去向①NADPH+H+（12个）经呼吸链氧化磷酸化产生36分子ATP，但葡萄糖磷酸化用去1个ATP，净剩35个ATP用于细胞生长。②3-磷酸甘油醛（2个）可通过EMP途径转化成丙酮酸进入TCA循环进行彻底氧化，也能通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的作用转化为己糖磷酸。2020/2/7li25（6）HMP途径的意义①生理意义a、供应合成原料：为核苷酸、核酸等的生物合成提供戊糖-磷酸。反应中的4-磷酸赤藓糖可用于合成芳香族氨基酸、杂环族氨基酸，如苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸。（130页）b、扩大碳源利用范围：由于在反应中存在着C3～C7的各种糖，使具有HMP途径的微生物的碳源利用范围更广。葡萄糖ATPADP6-磷酸葡萄糖NADNADH+H++6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖CO25-磷酸核酮糖3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖6-磷酸果糖5-磷酸核酮糖5-磷酸木酮糖7-磷酸景天庚酮糖6-磷酸果糖4-磷酸赤藓糖丙酮酸1,6-二磷酸果糖+NADH+H+NADPi糖2020/2/7li26c、产还原力：产生大量的NADPH2形式的还原力。d、作为固定CO2的中介：途径中的5-磷酸核酮糖在酶的作用下可转变成1，5—二磷酸核酮糖，1，5—二磷酸核酮糖在羧华酶的催化下可固定CO2。2020/2/7li27e、连接EMP途径：如果微生物对戊糖的需要超过HMP途径的正常供应量时，可通过与EMP途径的连接（在1，6—二磷酸果糖和3—磷酸甘油醛处），为生物合成提供更多的戊糖。糖葡萄糖ATPADP6-磷酸葡萄糖NADNADH+H++6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖CO25-磷酸核酮糖3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖6-磷酸果糖5-磷酸核酮糖5-磷酸木酮糖7-磷酸景天庚酮糖6-磷酸果糖4-磷酸赤藓糖丙酮酸1,6-二磷酸果糖+NADH+H+NADPi2020/2/7li28②实践意义通过本途径而产生的重要发酵产物很多，例如核苷酸、若干氨基酸、辅酶、乳酸、乙酸、乙醇等。2020/2/7li293、ED途径（2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)裂解途径）是少数EMP途径不完整的细菌所特有的利用葡萄糖的替代途径。（1）过程（三个阶段）①1分子葡萄糖经过一系列的酶的催化转化为1分子2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)。②1分子KDPG在KDPG醛缩酶的作用下裂解为1分子3—磷酸甘油醛和1分子丙酮酸。（一）生物氧化（二）底物脱氢的四条途径（三）递氢和受氢2020/2/7li30③3—磷酸甘油醛进入EMP途径。2020/2/7li31（2）总反应途径、特点四步反应形成丙酮酸、产1个NADH+H+、1个NADPH+H+、净产1个ATP；具有一特征性反应；存在一特征性酶；终产物2分子丙酮酸的来历不同。（3）总反应式C6H12O6＋ADP+Pi＋NADP+＋NAD+2CH3COCOOH+ATP+NADPH＋H+＋NADH＋H+净产7个ATP2020/2/7li32（4）特征酶和特征反应①特征酶2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸醛缩酶(KDPG醛缩酶)②特征反应脱氢酶2020/2/7li33（5）产物及去向①丙酮酸（2个）在有氧条件下，进入TCA循环；无氧时，脱羧成乙醛，乙醛进一步被NADH2还原成乙醇，这种经ED途径发酵生产乙醇的过程与传统的由酵母菌通过EMP途径生产乙醇不同，称作细菌酒精发酵。CO2NADH2NAD+丙酮酸乙醛乙醇②NADH+H+和NADPH+H+（各1个）在有氧时经呼吸链氧化产生6ATP；无氧时，还原丙酮酸进行细菌酒精发酵。③ATP（1个）一分子葡萄糖经ED途径仅产1分子ATP，仅为EMP途径的一半，产能效率低。2020/2/7li34（6）ED途径的意义①生理意义a、是少数EMP途径不完整的细菌所特有的利用葡萄糖的替代途径。b、可与EMP途径、HMP途径和TCA循环等各种代谢途径相连接，因此可以相互协调，以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。2020/2/7li35②实践意义细菌酒精发酵。（7）细菌酒精发酵的优缺点优点：代谢速率高；产物转化率高；菌体生成少；代谢副产物少；发酵温度高；不必定期供氧；细菌为原核生物，易于用基因工程改造菌种；厌氧发酵，设备简单。缺点