第二章-植物生理学 水分生理2

第三节植物根系对水分的吸收一、根系吸水的部位二、根系吸水的途径三、根系吸水的机制!四、影响吸水的土壤条件植物细胞对水分的吸收植物根系对水分的吸收?一、根系吸水的部位根系的特点根系量大根毛多根深，分布广黑麦种在木箱里，测量根与根毛总长达一万公里，每天长出的新根和根毛总长达5公里。小麦根系可溶达1.5-2m，玉米在2m以上，苹果树10-12米。一、根系吸水的部位根系吸水部位：根尖端根冠根毛区伸长区分生区根冠根毛区吸水能力最强的原因有三：1、根毛多，增大吸水面积（5~10倍）2、根毛外壁，果胶质覆盖，粘性较强，亲水性好3、根毛区输导组织发达，阻力小，水分移动速度快。在移植幼苗时应尽量避免损伤幼根。二、根部吸水的途径土壤中的水分根渗透扩散根毛导管中柱细胞内皮层的径向迁移皮层水在根内径向运输的途径几个概念：•质外体（apoplast）：共质体（symplast)：细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管组成质外体。由胞间连丝将细胞的原生质联系成共质体根系吸水的途径质外体途径：（apoplastpathway）：共质体途径：（symplastpathway）：根部吸水的共质体途径和质外体途径凯氏带木栓化，膜与壁紧贴在一起。水、溶质不能自由通过。外部质外体内皮层外，包括根毛、皮层的胞间层、细胞壁和细胞间隙内部质外体内皮层内，包括成熟的导管和中柱各部分。第三节植物根系对水分的吸收一、根系吸水的部位二、根系吸水的途径三、根系吸水的机制四、影响吸水的土壤条件三、根系吸水的机制根据吸水的动力植物根系吸水的方式有两种：主动吸水被动吸水主要方式1.主动吸水（activeabsorptionofwater）根压（rootpressure）根系吸水的机制由植物根系的生理活动引起的吸水主动吸水的动力是指由于植物根系生理活动促使液流从根部上升的压力证实根压存在的两种现象：伤流吐水如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液滴从伤口流出。这种从受伤或折断的植物组织中溢出液体的现象，叫做伤流（bleeding）。流出的汁液是伤流液（bleedingsap）。伤流液的成分有水、无机物、有机物、植物激素，可以根据伤流研究跟部的代谢。根系生理活动的一个指标。不少伤流液是重要的工业原料，如松脂、生漆、橡胶等。胶乳的采割与收集证实根压存在的两种现象：伤流吐水没有受伤的植物如处在土壤水分充足，气温适宜，天气潮湿的环境中，叶片的尖端或边缘也有液体外泌的现象，这种现象称为吐水（guttation）。根压的产生与根系生理活动和内皮层内外的水势差有关。根系吸水的机制（2）产生根压的机制根系呼吸作用内皮层内溶质势下降吸水动力植物利用代谢能量主动吸收外界溶质，从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水则是被动地顺水势梯度从外部进入导管.水流的真正动力是水势差。2.被动吸水（passiveabsorptionofwater）蒸腾拉力（transpirationalpull）由蒸腾拉力引起的根系吸水指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中的水分上升的力量。蒸腾叶片水势下降水分运输压力梯度根系吸水的机制根系吸水的机理归纳定义生理现象产生机理主动吸水由植物根系生理活动而引起的吸水过程多数植物根压0.1～0.2MPa，有些木本植物0.6～0.7MPa。伤流从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象.吐水叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象.根系主动吸收离子至中柱和导管，土壤中的水分便顺着水势梯度从外部经内皮层渗透进入，内皮层起着选择透性膜的作用。被动吸水以蒸腾拉力为动力的吸水过程.蒸腾拉力可高达十几个MPa.叶片蒸腾,气孔下腔周围细胞的水分扩散到水势低的大气中，从而导致叶片细胞水势下降，这样就产生了一系列细胞间的水分运输，并造成根冠间导管中的压力梯度，结果造成根部细胞水分亏缺，水势降低，从而使根部细胞从周围土壤中吸水。主动吸水和被动吸水主动吸水和被动吸水在植物吸水的过程中所占的比重，因植物生长状况和蒸腾速率而异。通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，其吸水的主要方式为被动吸水。只有春季叶片未展开或树木落叶后，以及蒸腾速率很底的夜晚，主动吸水才是主要的吸水方式。水势梯度吸水动力第三节植物根系对水分的吸收一、根系吸水的部位二、根系吸水的途径三、根系吸水的机制四、影响吸水的土壤条件四、影响系吸水的土壤条件1、土壤水分的状况2、土壤温度3、土壤通气状况4、土壤溶液浓度烧苗盐碱地自学萎蔫（wilting）暂时萎蔫永久萎蔫缺水时，植物细胞失水，膨压下降，叶片幼茎下垂的现象。当蒸腾速率降低，萎蔫植株可恢复正常蒸腾降低后，仍不能使萎蔫植物恢复正常，这样的萎蔫。实质是土壤的水势等于或低于植物根系的水势课程回顾-根系吸收的方式：主动吸水被动吸水主要方式证据？方式吸胀吸水降压吸水渗透吸水细胞吸水的方式：未形成液泡的细胞，靠吸胀作用吸水；液泡形成以后，细胞主要靠渗透性吸水；另外还靠与渗透作用无关的代谢性吸水；在这3种方式中，以渗透性吸水为主。第四节植物的蒸腾作用一、蒸腾作用的概念、生理意义及方式二、蒸腾作用的气孔调节机制三、蒸腾作用的指标四、降低蒸腾作用的途径！一、蒸腾作用的概念、生理意义及方式1.蒸腾作用（transpiration）是指植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程。与一般的蒸发不同，蒸腾作用是一个生理过程，受到植物体结构和气孔行为的调节。植物的蒸腾作用2.蒸腾作用的生理意义（1）蒸腾作用能产生蒸腾拉力－吸水（2）蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输（3）蒸腾作用能降低植物体的温度（4）蒸腾作用的正常进行有利于CO2的同化－气孔植物的蒸腾作用3.蒸腾作用的方式皮孔蒸腾：茎枝表面未木栓化的部位叶片蒸腾角质蒸腾（cuticulartranspiration）气孔蒸腾（stomataltranspiration）气孔蒸腾是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式。植物的蒸腾作用角质本身不易使水通过，但角质层中间使有亲水的果胶质，可让部分水通过，同时在角质层发育过程中，也有一些孔隙，可使水分通过。二、蒸腾作用的气孔调节机制（stomatalcontroloftranspiration）1.气孔的结构、特点及保卫细胞的特征2.气孔运动机理（渗透调节机理）3.气孔运动的调节因子4.影响气孔蒸腾的内外因素！！1.气孔的结构、特点及保卫细胞的特征保卫细胞表皮细胞付卫细胞成对的保卫细胞（guardcell）副卫细胞（subsidiarycell）（1）气孔的结构保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成气孔复合体（2）气孔的大小，数目和分布气孔的典型材料蚕豆和鸭趾草（3）气孔的形态结构及生理特点边缘效应同一水面的边缘分子比中间分子扩散速度快的现象。经小孔的扩散速度不与面积成正比，而与周长或正比的规律。1.气孔数目多、分布广2.气孔的面积小，蒸腾速率高小孔律气孔的形态结构及生理特点3.保卫细胞体积小，渗透势易发生变化，易于调节4.保卫细胞中有一整套细胞器，还含有丰富的线粒体和叶绿体。但其基粒少、色浅。常有许多淀粉粒，淀粉的变化与其它叶肉细胞不同，它是夜间淀粉增多，而白天淀粉迅速减少，糖分增多，而且淀粉转化为大量苹果酸。6.酶：PEPC、能量代谢酶系.一般表皮细胞中不含淀粉磷酸化酶，而保卫细胞中淀粉磷酸化酶和PEPacse活性较高。气孔的形态结构及生理特点7.有许多离子通道，如K+通道、Cl离子通道等，调控离子出入；有一些受体，对胞内CO2敏感，对激素、环境刺激等都非常敏感。8.保卫细胞与周围细胞的联系。5.保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁。气孔保卫细胞的信号转导气孔开闭机制问题？2.气孔运动机理（mechanismsofstomatalmovement）渗透调节机理气孔运动是保卫细胞水势的变化引起的，保卫细胞通过调节其渗透势的变化来实现水分出入的调节。（2）无机离子泵学说，又称K＋学说（inorganicionpumptheory）（3）苹果酸代谢学说（malatemetabolismtheory）（1）淀粉-糖转化学说淀粉糖转化学说保卫细胞在光下进行光合作用消耗CO2，使细胞内pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉为G-1-P水势下降从周围细胞吸水气孔张开淀粉＋Pi葡萄糖－1－磷酸淀粉磷酸化酶（光下，pH升高）淀粉磷酸化酶（暗中，pH降低）葡萄糖＋磷酸(1)无机离子泵学说气孔运动机理又称K＋学说，1967年，日本学者发现。气孔张开与K+进入保卫细胞紧密相关。鸭跖草气孔开时[K+]关闭时[K+]保卫细胞0.45M0.1M内副卫细胞0.29M0.16M外副卫细胞0.10M0.20M顶卫细胞0.17M0.29M表皮细胞0.07M0.45M钾离子泵假说的要点是：在照光和不照光时，ATP供应发生变化。照光，K+泵启动，保卫细胞水势下降，吸水，气孔张开。暗处，K+外渗，保卫细胞水势上升，失水，气孔关闭。（2）苹果酸代谢学说照光，光合作用启动，形成苹果酸，苹果酸进入液泡，保卫细胞水势下降，吸水，气孔张开。暗处，不能进行光合作用，苹果酸含量减少，保卫细胞水势上升，失水，气孔关闭。渗透调节的机理K＋和蔗糖在不同的时相起作用。K＋的吸收和积累是气孔快速开放的主要调节因素，但保卫细胞中并不长期保持高的K＋浓度，随K＋的下降，蔗糖逐渐积累以维持保卫细胞渗透势，参与调节气孔的关闭。[总结]光照保卫细胞进行光合作用呼吸作用CO2浓度降低光合磷酸化氧化磷酸化ATPpH值升高淀粉EMP途径PEP+HCO-3苹果酸PEP羧化酶苹果酸，K+，CI-，糖增加光活化H+-ATP酶保卫细胞水势下降气孔张开淀粉磷酸化酶己糖淀粉水解气孔运动调节机制的主要研究领域◆信号转导：ABA、Ca2+、NO、ROS◆细胞膜：受体、离子通道、转运体◆细胞质：渗透调节物质、细胞骨架◆基因调控：基因表达、转录因子、特异启动子、基因调控ABA受体？细胞壁？液泡？水孔蛋白?细胞骨架?Theflowering-timecontrolproteinFCATheMg-chelataseHsubunitABARtheGproteincoupledreceptorGCR2ABA受体FCA:F.A.Razemetal.,Nature439(2006),pp.290–294ABAR:Y.Y.Shenetal.,,Nature443(2006),pp.823–826GCR2:X.Liuetal.,Science315(2007),pp.1712–1716TakashiandShinozaki:TRENDSinPlantScience2007,Vol.12No.8,343-351Red:demonstrated;black:predicted;blue:predictedcross-talk.水孔蛋白（aquaporins）参与气孔运动Themechanismofstomatalopeningandclosing气孔开关运动过程中水分的跨膜运输是如何被调控的？K+细胞骨架证据微管专一性解聚剂:甲基胺草膦（APM）微丝聚合专一性抑制剂:细胞松驰素B（CB）微管、微丝不仅可以依赖K＋调控气孔开放，而且还可以独立于K＋起作用。这种调控作用可能与微管、微丝调节保卫细胞原生质体膨胀和调控质膜上的水通道蛋白活性有关。液泡膜动态变化与气孔运动文章发表于PlantPhysiology,2005,139:1207-1216气孔运动过程中保卫细胞的体积变化超过40％，这种体积的变化主要是由液泡体积的变化引起的，但是对液泡数量和体积变化的详细过程及其变化机理缺少详细的研究。Vacuolesofguardcellsatdifferentstomatalapertures蚕豆气孔运动过程中，保卫细胞液泡的动态变化stageⅠ开度小于5μmstageⅡ5to8μmstageⅢ:开度大于8μmXin-QiGao,Chun-GuangLi,Peng-ChengWei,Xin-YanZhang,JiaChen,andXue-ChenWang：Thedynamicchangesoftonoplastinguardcellsareimportantfo