水稻栽培的生物学基础

2.1稻种的起源、传播与分类2.2水稻的一生2.水稻的生物学基础2.1稻种的起源、传播与分类2.1.1起源（1）稻原产热带，属禾本科稻属，有20个野生种；只有2个栽培种。栽培稻普通栽培稻（亚洲栽培稻）Oryzasativa光稃栽培稻（非洲栽培稻）Oryzaglaberrima表1-1普通栽培稻与光稃栽培稻的比较类型起源地分布情况形态区别普通栽培稻Oryzasativa中国至印度的热带地域丰产性好、各稻区均有分布穗颈弯曲、叶舌尖长、稃毛、叶毛较多光稃栽培稻O.glaberrima热带非洲尼日尔河三角州丰产性差、分布于非洲西部穗颈直立、叶舌钝园、叶片和颖壳上无毛（3）光稃栽培稻起源于热带非洲的野生稻（O.breviligulata）多年生药用野生稻一年生野生稻多年生野生稻巴蒂野生稻一年生栽培稻一年生栽培稻南亚、东南亚（印度、中国）热带非洲（尼日尔河三角洲）（2）我国发现的野生稻有3个种——普通野生稻、药用野生稻和疣粒野生稻。落粒性繁殖特性成熟特性谷草比株型芒米色野生稻很强有性繁殖或无性繁殖成熟不整齐穗上着粒很少很低分蘖散生长芒赤褐普通栽培稻不易落粒有性繁殖成熟整齐穗上着粒多很高株型紧凑短或无一般为白色2.1.2栽培稻种的演变和类型(1)因水稻分布区域辽阔，在长期的自然选择和人工培育下，稻形成了各稻区和各栽培季节的品种。我国科学家丁颖根据起源、演变和栽培发展把我国的水稻分成五级：亚种（籼/粳）群（早，中/晚稻）型（水稻/陆稻）变种（秥稻/糯稻）品种（栽培品种）（2）过程表示：籼稻（亚种）普通栽培稻晚稻早、中稻陆稻水稻糯稻秥稻糯稻秥稻陆稻水稻糯稻秥稻糯稻秥稻晚稻早、中稻陆稻水稻糯稻秥稻糯稻秥稻陆稻水稻秥稻秥稻糯稻秥稻粳稻（亚种）气温高→低日长短→长水分多→少直链淀粉多→少水分多→少日长短→长区别特征籼稻粳稻叶片叶宽、色淡、多毛叶窄、色浓、少毛稻芒无芒或有短直芒多有芒、芒略弯曲粒形扁长短圆分蘖较强较弱脱粒较弱较难耐寒较弱强耐旱较弱较强耐肥较弱较强抗病较强较弱（2.1）籼稻与粳稻：适应不同气候生态条件的生态型（温度的变化）。A.籼稻为基本型，粳稻为变异型；B.祖先都是野生籼稻，但籼稻与粳稻亲缘关系远，杂交亲和力弱、结实率低；C.地理分布从南到北、从低到高，籼稻由多变少，粳稻由少变多。籼稻与粳稻主要形态特征及生理特性的变化（2.2）晚稻与早、中稻：适应不同光照形成的气候生态型A.在形态上无明显区别，是在不同栽培季节中形成的生态型；B.晚稻对日长反应敏感，即在短日条件下才能幼穗分化和抽穗；早稻对日长反应钝感，只要温度适宜就能幼穗分化和抽穗；C.晚稻的感光性与野生稻相似，因此晚稻是基本型，早、中稻是变异型；D.南方双季稻中的早、晚稻（前、后季稻）为另一概念——种植季节的早晚。全生育期125天以内的叫早稻，125—150天为中稻，150天以上为晚稻。（2.3）水稻与陆稻：土壤水分不同形成的土地生态型A.是在不同土壤水分条件下形成的生态型，二者的耐旱性不同；B.在形态解剖和生理方面（通气组织、表皮组织和根系发达程度等）的差异，与其耐旱性直接有关；C.大多陆稻品种均可作水稻栽培，因此水稻是基本型，陆稻为变异型。（2.4）秥稻和糯稻（江米）：种子结构A.外部形态上无明显差异，只是因淀粉结构不同而产生的米粒颜色各异；B.秥米呈半透明、有腹白，含支链淀粉70～80％，直链淀粉20～30％；糯米呈乳白色，无腹白，几乎全部为支链淀粉；C.野生稻均为秥稻，因此秥稻为基本型，糯稻为变异型。性状糯稻秥稻（2.5）其它分类方法A.按熟期：早、中、晚稻均可分早、中、晚（迟）熟品种共9个类型B.按株型：分矮秆（100cm）、中秆（100～120cm）、高秆（120cm）；C.按穗型分：可分为大穗型和多穗型；大穗型品种一般秆粗、叶大、分蘖少，每穗粒数多；而多穗型品种则相反；D.按稻种为异交和自交分：分为杂交稻和常规稻；目前推广的杂交稻组合，以中秆、大穗类型较多，且根系发达，分蘖力强；E.按稻米品质分：分为优质稻、中质稻和劣质稻；目前我国为中质稻为主。2.1.3传播普通栽培稻最先起源于东南亚大陆部分（包括中国南部）和南亚次大陆，现分布于世界各大洲自南纬40度至北纬50度的各稻区，其传播途径为：①自印度向西传播，这些地区称稻为Oryza、Rice等等；②自马来半岛向东及东南传播，称稻为Padi、Paddy等等；③自东南亚大陆（包括我国南部）向北及东北传播，称稻为Tao、Teu、Tu、Dau、Diu、Deu和Ho（禾）、Hou、Hao等等；2.1.4水稻品种的光温反应（1）水稻品种的发育特性：指从营养生长转变到生殖生长所表现的特性，决定于内在的遗传性和外界的环境条件。水稻生育期=营养生长期+生殖生长期水稻短的不足100天，长的超过180天，其中生殖生长期为60-70天，其余为营养生长期。营养生长期=基本营养生长期+可变营养生长期(1.1)基本营养生长性：水稻有一段在高温和短日照条件下都不能再缩短的营养生长期——基本营养生长期，这种特性称为基本营养生长性。表现为品种进入生殖生长期之前所需的最短营养生长期。由于不同品种对高温和短日照的敏感期有迟早之分，因而基本营养生长性也有不同。原产于热带的水稻发育上形成了要求短日、高温的遗传特性。不同的日长和温度对水稻的发育转变有显著的影响。全国光温生态协作组测定，水稻品种的短日高温下的最少抽穗日数为26~70天，粳稻的短日高温生育期一般比籼稻短。其中中稻的最长，早稻的次之，晚稻的最短，杂交稻组合的大多数为中等。(1.1.1)短日高温生育期：要验证基本营养生长期很困难，是品种在短日和高温条件下的最短生育期，这是品种对短日高温综合作用的反应特性。全国各地的熟期类型品种的短日高温生育期的长短，非常复杂，但有几点可以明确：a.东北、西北的早熟种，其短日高温生育期均短；b.华南双季晚稻，绝大多数短日高温生育期也短；（1.2）水稻的可变营养生长性水稻的感温性、感光性和基本营养生长性（期）───水稻的三性(1.2.1)感温性：水稻因受温度高低的影响而改变其发育速度的特性。一定的高温使幼穗提早分化、缩短生育期；一定的低温会使穗分化延迟；感温性比较：在短日条件下，以高温出穗促进率表示晚稻品种感温性最强；早稻感温性次之；中稻最弱；杂交稻组合的感温性都属于中和强。晚稻品种的感温性必须在短日条件下才能表现出来。早稻和中稻的早、中熟品种，要到苗体具有4叶左右片时才对高温敏感；(1.2.2)感光性：水稻在适宜生长发育的日照长度内，因受日照长短的影响而改变其发育速度的特性。光照缩短，光周期诱导加快，幼穗提早分化，否则幼穗延迟分化。要到苗体具有4-5个叶片时才对光照敏感.感光性比较：以短日照出穗促进率表示晚稻品种感光性强；而早稻品种为钝感或无感；中稻品种居中；杂交稻的组合一般感光性中等，少数为感光性强。我国南北日长变化11-17h，迟熟的感光型品种，12-9h促进出穗明显；14h以上开始延迟出穗。“三性”的强弱———品种生育期的长短——早、中、晚稻。基本营养生长期感温性感光性生殖生长期营养生长期可变营养生长期中稻早稻晚稻水稻“三性”示意图气温低、日照长的东北和西北，华中可作早茬稻华北地区种植华中、华南晚茬稻种植我国水稻品种的光温反应型：不同生态类型的品种，两性一期的组合形式不同，这种组合形式就称为“光温反应型”。感光性的不同：分布于南方的品种比北方的强，晚稻比早稻强，迟熟品种比早熟的强。感光性强弱大致相同的品种：短日高温生育期长的较迟熟，短的较早熟。晚稻类型的品种：感光性强弱是决定发育转变迟早的主要因素；早稻类型的品种：短日高温生育期和感温性强弱是决定发育转变迟早的因素。（3）水稻“三性”在水稻生产中的应用(3.1)栽培上应用感温性强感光性弱的早熟品种，栽培管理上应突出早字，适期早播种、早插、早施肥管理，适当密植，尽量减少生物量不足引起的产量不高；南方的晚稻类型品种——感光性极强，在热量得到满足的条件下，出穗期较稳定，早播并不早熟，栽培上要注意培育长龄壮秧和安全齐穗期。栽培上水稻生长要求：①不受冷害的适当时期出穗和成熟；②营养生长期和生殖生长期比例适当。水稻南种北引——生育期延长，为能安全齐穗，以引用早熟品种较易成功。北稻南移——基本营养生长缩短——提早成熟，为获高产，宜引用较迟熟品种，但较难成功。水稻气候规律：由南向北，纬度每增加1°，品种出穗日数平均延迟2.4d；由低向高海拔每增加100m，品种出穗日数平均延迟2.4d。（3.2）引种上应用可用于调节花期相遇；利用高温短日照处理杂交后代，加速世代繁殖，缩短育种年限。（3.3）在育种上应用播种：4月中下旬；插秧：6月中旬；分蘖：四真叶期；有效分蘖终止：田间总茎数与穗数相同的时期；拔节（分蘖终止）：第一节间长2cm，7月下旬；孕穗；抽穗：8月下旬；灌浆；成熟：10月下旬。2.2.1主要生育时期(以江苏中稻种植为例)2.2水稻的一生2.2.2生育阶段水稻一生简图长穗期：并进生长期结实期：抽穗—成熟为生殖生长期播种—出苗秧田分蘖期返青期有效分蘖无效分蘖分化形成完成乳熟蜡熟完熟秧田期长穗期（拔节—抽穗）开花结实营养生长阶段生殖生长阶段营养35天早稻25-30天；中晚稻35-50天(1)稻种结构2.2.3种子发芽和幼苗生长第2护颖第1护颖内稃（内颖）外稃（外颖）小花梗糙米小穗梗副护颖稻胚的结构(1)影响种子萌发的因素(1.1)成熟度（1.2）休眠（1.3）储藏条件和时间(1.4)水分（1.5）温度（1.6）氧气（1.7）营养(2)发芽和出苗过程胚根突破谷壳，生产上称为“破胸”或“露白”；当胚根与种子等长，胚芽长达种子长度的一半时，称发芽；之后秧苗开始现绿色，称之为“现青”，现青是水稻“出苗”的标准。(3)水稻三叶期的特点胚乳中养分已耗尽，称“离乳期”；植株根内形成通气组织，田面可以保水层；抗寒能力下降。稻苗三叶期对低温和病虫的抵抗力最弱，生产上青枯、死苗都发生在三叶期，育秧时要注意渡过这一危险期。氮断奶期胚乳淀粉消耗糖断奶期(4)发芽和秧苗生长的条件（4.1）水分：种子吸水量达本身重的25%-30%时开始萌发，吸水至饱和（达本身重的40%）时，最适于萌发。三叶期后不得少于最大持水量的80%，有的已开始保水层。（4.2）温度：发芽的最低温度，粳稻10℃、籼稻12℃，最适温度28℃-32℃。日平均气温20℃左右对培育壮苗最有利。（4.3）氧气：种子发芽需要氧气，淹水稻种形成弱苗；三叶期后根部通气组织形成，对缺Ｏ2的环境适应性增强。（4.4）土壤营养：氮素对秧苗生长的影响最大，应适时早施；磷、钾肥能提高发根力、促进壮苗，特别在低温下效果更好，所以低温季节育秧更应施用P、K肥。水稻根系在土壤中的分布和发展，受土壤和栽培措施的影响。水稻根系主要分布在0-20cm土层中(占80％)。分蘖期分布较浅，根群分布呈一扁圆形，抽穗期分布较深，呈椭圆形。透水性良好的稻田的根系分布（1）水稻根系2.2.4叶、根、蘖、茎的生长（1.1）根的发生：每个节上有一片叶，一个分蘖芽和上下两位根；节间在下。水稻的发根和出叶相差3个节位。n叶抽出≈n-1节根原基增殖≈n-3节发根≈n-4节节根发生1次分枝根≈n-5节节根发生2次分枝根n-2节根原基分化发育≈n节根原基分化出现≈不完全叶第0.5叶长出≈胚芽鞘节上长出不定根（节根）第1片完全叶叶不定根第2叶长出(1.5叶龄)≈胚芽鞘节上5条不定根全部长出第2叶胚芽鞘节上的5条不定根(称鸡爪根)第3叶长出（2.5叶龄）≈不完全叶节发根第3叶不完全叶节根次生根发生的最上节位：水稻次生根发生的最上节位为第1伸长节间上部的一个节位，时期是拔节后第二个叶龄期。(1.2)根系的活力与机能根系的活力是表示根系完成各种生理活动的能力。形态标准：根尖部粗大、健全，伸长速度快，侧根长，白根多；根系的主要功能是：吸收养分、水分；向根际泌氧；合成氨基酸、细胞分裂等。（1.3）根部通气组织及与地上部关系通气组织位于成熟区皮层部分的气腔，幼根成熟区表皮在根毛枯死后常脱落，皮层细胞的最外层替代表皮成为外皮。这时辐射排列的皮层细胞