发芽

第三章种子发芽试验•第一节种子发芽概念及幼苗鉴定标准•第二节种子发芽的条件与设施•第三节标准发芽试验方法•第四节快速发芽试验第一节种子发芽概念及幼苗鉴定标准•一、种子发芽的概念及重要性•（一）种子发芽的概念•1、种子发芽（germination）是指在适宜条件下（通常在检验室内）幼苗出现和生长达到一定阶段，其主要构造表明在田间的适宜条件下能否进一步生长成为正常的植株。种子的这种在适宜条件下发芽并长成正常植株的能力称之为发芽力（germinability）。发芽力通常用发芽势和发芽率来表示。•2、发芽势（germinationpotential）是指在规定的条件下，初次计数时间内长成的正常幼苗数占供检种子数的百分率。•3、发芽率（percentagegermination）是指在规定的条件下，末次计数时间内长成的正常幼苗数占供检种子数的百分率。•（二）发芽试验的目的与意义•1、种子发芽试验的目的是测定和评估种子批的种用价值。•2、在生产上，根据发芽率的高低确定播量的多少。例如：发芽率为P的种子，要一播全苗，每穴需要几粒？如果条播，在行距为D的情况下，每亩播量需要多少粒？•3、在加工和储藏过程中，发芽率为确定正确的加工、贮藏程序提供依据。•在田间条件下，环境错综多变，发芽条件的不一致性导致结果各异，重演性差。但在实验室内，发芽条件可人为控制，并做到标准化，使该种子的大多数样品得到最整齐、最迅速、最完全的发芽，结果准确可靠。因此，作为判断理想状况下种子能否发芽的种子发芽试验便显得尤为重要。二、幼苗结构与幼苗鉴定标准•（一）幼苗的结构与幼苗生长习性•1.幼苗结构•(1)双子叶幼苗的主要构造（大豆）•双子叶幼苗的主要构造包括子叶出土型和子叶留土型两类。子叶出土型幼苗（如大豆、菜豆等）的主要构造包括初生根、次生根、下胚轴或上胚轴、子叶、初生叶和顶芽等部分（图3-1）。•子叶留土型幼苗（如豌豆、蚕豆等）的主要构造包括初生根、次生根、上胚轴、子叶、初生叶、鳞叶和顶芽等。•（2）单子叶幼苗的主要构造（玉米）•单子叶幼苗的主要构造与双子叶幼苗的主要构造有所不同，其构造通常高度特化和专一化，也可分为子叶出土型和子叶留土型两类。•子叶出土型幼苗（如洋葱等）的主要构造由初生根、不定根和管状子叶等组成。•子叶留土型幼苗（如玉米、小麦和水稻等）的主要构造包括初生根（种子根）、次生根、不定根、中胚轴、胚芽鞘和初生叶等（图3-2）。•（3）多子叶幼苗的主要构造•针叶树种类（如松科等）的幼苗具有多枚针状子叶，故称为多子叶植物。其幼苗的主要构造由初生根、下胚轴、子叶和顶芽等组成（图3-3）。2.幼苗生长习性（1）子叶出土•初生根伸出后，下胚轴特别伸长，初期弯曲成弧型，拱出土面后逐渐伸直，最后将子叶和幼梢带出土面，子叶变绿，展开并形成幼苗的第一个光合作用器官，接着上胚轴和顶芽生长。菜豆种子生长发育过程详见图3-4。•（2）子叶留土•单子叶多数植物（如禾本科）、豆科的一些大粒种子（如蚕豆和豌豆种子）和一些树种（如栎属）属于留土型发芽。发芽期间下胚轴几乎不伸长，子叶留在土壤中的种皮内，直至内部养料耗尽而逐渐解体。种子发芽时，胚芽鞘和中胚轴伸长或上胚轴伸长，几乎看不到下胚轴伸长，首先进行光合作用的是初生叶或胚芽中长出的第一片真叶。豌豆种子生长发育过程详见图3-5。（二）幼苗鉴定标准•种子萌发后长成的幼苗可分为正常幼苗和非正常幼苗，此外可能还有一部分是不发芽种子。只有正常幼苗才用于计算种子的发芽率。•1.正常幼苗•正常幼苗是指生长在良好土壤及适宜的水分、温度和光照条件下，具有继续生长成为正常植株潜力的幼苗。把正常幼苗分为三类，即完整幼苗、带有轻微缺陷幼苗和次生感染幼苗。凡符合下列类型之一者为正常幼苗。•（1）完整正常幼苗•幼苗主要构造生长良好、完全、匀称和健康。因种不同，应具有下列一些构造：•具有发育良好的根系，其组成如下：①细长的初生根，通常长满根毛，末端细尖。②在规定试验时期内产生的次生根。③在燕麦属、大麦属、黑麦属、小麦属和小黑麦属中，由数条种子根代替一条初生根。•具有发育良好的幼苗茎轴，其组成如下：①出土型发芽的幼苗，应具有一个直立、细长并有伸长能力的下胚轴。②留土型发芽的幼苗，应具有一个发育良好的上胚轴。③在有些出土型发芽的一些属（如菜豆属、花生属）中，应同时具有伸长的上胚轴和下胚轴。④在禾本科的一些属（如玉米属、高粱属）中，应具有伸长的中胚轴。•具有特定数目的子叶：①单子叶植物具有一片子叶，子叶可为绿色和呈圆管状（葱属），或变形而全部或部分遗留在种子内（如石刁相、禾本科）。②双子叶植物具有二片子叶，在出土型发芽的幼苗中，子叶为绿色，展开呈叶状；在留土型发芽的幼苗中，子叶为半球形和肉质状，并保留在种皮内。③在针叶树中，子叶数目2～18枚不定，通常其发育程度因种而不同。子叶呈绿色而狭长。•具有展开、绿色的初生叶：①在互生叶幼苗中有一片初生叶，有时先发生少数鳞状叶，如豌豆属、石刁柏属、蚕豆属。②在对生叶幼苗中有两片初生叶，如菜豆属。•具有一个项芽或苗端，其发育程度因所检验的种而不同。•在禾本科植物中有一个发育良好、直立的芽鞘，其中包着一片绿色初生叶延伸到顶端，最后从芽鞘中伸出。（2）第二类带有轻微缺陷的正常幼苗•初生根：①初生根局部损伤，或生长稍迟缓。②初生根有缺陷，仅次生根发育良好，特别是豆科中一些大粒种子的属（如菜豆属、豌豆属、巢菜属、花生属、豇豆属和扁豆属）、禾本科中的一些属（如玉米属、高粱属和稻属）、葫芦科所有属（如甜瓜属、南瓜属和西瓜属）和锦葵科所有属（如棉属）。③燕麦属、大麦属、黑麦属、小麦属和小黑麦属中只有一条强壮的种子根。•下胚轴、上胚轴和中胚轴局部损伤。•子叶（采用“50％”规则）：①子叶局部损伤，但子叶组织总面积的一半或一半以上仍保持着正常的功能，并且幼苗顶端或其周围组织没有明显的损伤或腐烂。②双子叶植物仅有一片正常子叶，但其幼苗顶端或其周围组织没有明显的损伤或腐烂。•初生叶：①初生叶局部损伤，但其组织总面积的一半或一半以上仍保持着正常的功能（采用“50％规则”）。②顶芽没有明显的损伤或腐烂，有一片正常的初生叶，如菜豆属。③菜豆属的初生叶形状正常，大于正常大小的四分之一。•芽鞘：①芽鞘局部损伤。②芽鞘从顶端开裂，但其裂缝长度不超过芽鞘的三分之一（对于玉米，如果胚芽鞘有缺陷，但第1叶完整或仅有轻微缺陷的幼苗仍可分为正常幼苗）。③受内外稃或果皮的阻挡，芽鞘轻度扭曲或形成环状。④芽鞘内的绿叶，虽然没有延伸到芽鞘顶端，但至少要达到胚芽鞘的一半。•（3）第三类次生感染的正常幼苗•由真菌或细菌感染引起，使幼苗主要构造发病和腐烂，但有证据表明病源不来自种子本身。2.非正常幼苗•非正常幼苗分为三类，即受损伤的幼苗、畸形或不匀称的幼苗和腐烂幼苗三类。•（1）第一类受损伤的幼苗•由机械处理、加热、干燥、冻害、化学处理、昆虫损害等外部因素引起种子伤害，使幼苗构造残缺不全或受到严重损伤，以致不能均衡生长者。如子叶或苗端破裂或幼苗其他部分完全分离，引起不正常；下胚轴、上胚轴或子叶有裂缝和裂口；胚芽鞘损伤或顶端破损；初生叶有裂口，缺失或发育受阻等症状。•（2）第二类畸形或不匀称的幼苗•由于种子老化等内部因素引起种子发芽的生理紊乱而造成幼苗生长细弱，或存在生理障碍，或主要构造畸形，或不匀称者。•不正常幼苗特征包括初生根生长发育迟缓或变得过于纤细；•下胚轴、上胚轴或中胚轴缩短或变粗，形成环状、扭曲或呈螺旋状；•子叶卷曲、变色或坏死；•胚芽鞘缩短和畸形或形成裂口、环状、扭曲或呈螺旋状；反向生长（芽弯曲向下，根具有负向性）；•缺乏叶绿素（幼苗黄化或白化）；•幼苗过于纤细或呈玻璃透明状水肿。•（3）第三类腐烂幼苗•由初生感染（病源来自种子本身）引起，使幼苗主要构造发病和腐烂，并妨碍其正常生长者。3.不发芽种子•在发芽试验末期仍不发芽的种子，可分为以下几种情况：•（1）硬实：由于不能吸水而在试验末期仍保持坚硬的种子。•（2）新鲜种子：在发芽试验条件下，既非硬实，又不发芽而保持清洁和坚硬，具有生长成为正常幼苗潜力的种子。•（3）死种子：在试验末期，既不坚硬，又不新鲜，也未产生生长迹象的种子。第二节种子发芽的条件与设施•一、发芽的条件：•1、水：需水量、需水阶段、水质（pH）•2、温度：最低、最高、最适；恒温、变温。•3、氧气•4、忌光（黑麦草）、喜光（莴苣）、光不敏感•二、发芽床和发芽器皿•（一）发芽床（germinationmedium）•发芽床也称发芽基质，是持续供应种子发芽和幼苗初期生长发育所需水分的衬垫物。通常采用纸、砂、蛭石、纱布、毛巾和海绵等。它都应具备保水性、通气性好，无毒质，无病菌和一定强度的基本要求。•1.纸床•纸床是种子发芽试验中使用最多的一类发芽床。纸床多用于中、小粒种子的发芽。供作发芽试验的纸类主要有专用发芽纸、滤纸和纸巾等。有不同颜色的发芽纸，如蓝色、棕色和白色等，但幼根在蓝色发芽纸上呈现得更清楚。发芽纸应满足以下要求。•纸床主要有三种使用方法：纸上（TP）、纸间（BP）和褶折纸（PP）。•2.砂床•（1）选用无任何化学药物污染的细砂或清水砂为材料，砂的pH值应在6.0～7.5范围内。•（2）过筛选择大小适宜的砂粒，砂粒直径在0.05～0.8mm范围内。在此范围内的砂粒既具有足够的持水力，又能保持一定的空隙，透气性好。•（3）使用前需洗涤和高温处理。用清水洗涤砂粒，除去污染物和有毒物质，随后摊放在托盘内，130℃高温下烘干2h，以杀死病菌和砂内的其它种子。•砂床有两种使用方法：砂上（TS）和砂间（S）。•砂上方法是将种子压入砂的表面，湿砂厚度2～3cm，适用于小粒种子的发芽试验。砂中方法是将种子播放在平整的湿砂上，湿砂厚度2～4cm，然后根据种子的大小加盖1～2cm厚度的湿砂。此法适用于大、中粒种子。•（二）发芽皿、发芽盘、发芽盒•发芽皿（培养皿）要易清洗和易消毒，并配有盖，可采用高度为5～10cm的透明聚乙烯盒，其容积可因种子大小而异。三、发芽设备（一）数种设备•1.活动数粒板•2.真空数种器•3.电子自动数粒仪•（二）发芽箱与发芽室•发芽箱和发芽室是为种子发芽提供适宜条件（即温、湿、光）的设备。它们必须满足以下条件：①维持温度变化在±1℃范围内，注意不包括开门引起的温度变化。②当变换温度时，一般应能在30min内迅速转换过来。③如果试验的物种需要光照，必须有光控功能。④如果发芽种子没加盖或封起来，应有加湿装置，以保证发芽床的湿润。但在没有加湿装置的情况下，往往进行人工加湿。•1.光照发芽箱•2.人工气候箱•3.发芽室第三节标准发芽试验方法•一、种子发芽前的准备•（一）发芽床、发芽温度的确定•按各种作物种子发芽技术规定，选用最合适的发芽床和发芽温度。•（二）种子发芽前的处理及样品的准备•1.种子发芽前的处理•一般种子发芽前不进行任何处理，如果种子处于休眠状态或带有大量霉菌可进行处理。•（1）打破休眠处理•按置床时间可分三类：①种子置床前先进行破除休眠处理，如去壳、加温、机械破皮、预先洗涤、硝酸钾浸渍等处理，然后置床发芽。例如花生果先剥壳，预先加温处理；稻属种子经预先加温或硝酸钾浸种处理等。②种子置床后进行破除休眠处理，如预先冷冻处理。例如葱属、云薹属等的种子，需先冷冻处理。③湿润发芽床处理，如使用硝酸钾、赤霉素处理时，可使用0.2％KNO3溶液或0.05％～0.10％GA3溶液湿润发芽床。主要作物种子休眠的破除方法见表。作物休眠破除方法水稻播前晒种2～3d；40～50℃7～10d；机械去壳；0.1mol/LHNO3浸16~24h；3％H2O2浸24h；赤霉素处理大麦播前晒种2～3d；39℃4d；低温预措（种子置湿润发芽床上，8～10℃保持3d，再移至20℃发芽）；针刺胚轴（先撕去胚部稃壳）；1.5％H2O2浸24h；赤霉素处理小麦播前晒种2～3d；40～50℃数天；低温预措；针刺胚轴；1％H2O2浸24h；赤霉素处理玉米播前晒种；35℃发芽棉花播前晒种3～5d；去壳或破损种皮；硫酸脱绒（92.5％工业硫酸）；赤霉素处理花生40～50℃3～7d；