第九组第九章：营养系杂交育种

第九章营养系杂交育种赵云雄：201322010123朱熙：201322010124张笑笑:201322010151杨明佳：152201210032第九章营养系杂交育种第一节营养系品种的性状遗传特点第二节营养系品种遗产变异的研究方法第三节亲本选配及杂交技术的特点第四节童期、童性和杂种培育选择特点第一节营养系品种的性状遗传特点概念营养系杂交育种（ClonalCrossBreeding）通过有性杂交综合亲本的优良性状，用无性繁殖保持品种的同型杂合，同时利用亲本的加性和非加性遗传效应。意义（1）通过基因重组，综合双亲的优良性状；（2）通过基因的累加效应，产生超亲性状。营养系品种的遗传变异特点1.遗传杂结合程度大，后代常发生复杂的大幅度变异；表现在果实成熟期、果实大小、果实硬度、花色等方面。2.有性后代经济性状平均水平显著下降；根本原因在于营养系品种遗传值中非加性效应都占有较大比重，在有性过程中非加性效应解体，造成经济性状普遍退化。3.歧化选择性状在实生后代中表现趋中变异；①单项选择：如产量、品质等多数经济性状的选择，人们总是在分离的群体中单项地选择高产的，优质的，大果或大花的株系这样的株系在有性繁殖时非加性效应解体后代变异趋势是产量下降，品质变次。②双向选择：如果实性状，成熟期等，这类性状人工选择时，既选择果实成熟期最早的，也选择最晚的株系，这类形状的非加性效应常有正、负两方面。如早熟品种非加性效应解体，后代趋向延长果实发育期，晚熟品种正好相反，后代趋向缩短果实发育期。4.质量性状的异常分离；如：桃的制罐品种黄肉（yy）×黄肉（yy），理论上应100%的黄肉（yy），实际上出现0.8%~3.7%的白肉株系。5.蕴藏较多的体细胞突变；长期的无性繁殖和体细胞突变的积累使较老的营养系品种都变成突变嵌合体。6.常携有较高频率的隐形致死基因；7.常拥有较多的倍性系列。如苹果有2x、3x和4x品种，菊花，山茶有2x、3x、4x、5x、6x、7x和8x以上的变异类型。第二节营养系品种遗产变异的研究方法2.1性状遗传方式—质量性状和数量性状典型的质量性状由单基因控制，与由微效多基因控制的数量性状较易判别，但在营养系杂交育种也常遇到一些比较复杂的遗传方式，需要用各种方法加以鉴别。（一）观察现有品种类型间以及实生群体的变异模式（二）观察极端类型自交或互交后代变异特点（三）观察芽变的表型效应2.2数量性状的遗传显性和隐形当1个位点上存在2个或多个基因，通常有一个是显性。一般就是这个位点上最常见的等位基因，也就是说野生型的等位基因通常是显性的。要确切了解相对性状的显隐关系和遗传机制，还得通过对有性后代的观察和分析。从育种材料中获得遗传信息现有关于营养系品种的遗传信息多数；来自育种实践如桃的叶色：紫红（Gr）×绿叶（gr）淡紫色（Gr）绿叶（gr）×淡紫色（Gr）绿叶（gr）紫红叶（Gr）对绿叶（gr）为一对基因控制的不完全显性，淡紫色为杂合型（Grgr）。Gr基因对幼苗胚轴及果肉颜色都有系统效应因此在子叶期就可以预见将来结果后果肉颜色。遗传交配实验从现有育种材料获取遗传信息常常由于亲本来源不够确切，实生群体过小，试材代表性不够，记录资料不够完整等，有较大的局限性，因此有必要有意识地结合育种实践安排某些性状的遗传交配实验。关于异常分离现象的研究营养系品种的实生后代，由于个体间遗传背景变异复杂，常导致主基因控制的质量性状发生异常分离。常见的如同质结合显性类型的后代中出现隐性个体，以及隐性类型自交、互交后代中出现显性个体等，可用外显率和异显率（异常显性率）表述。遗传传递力指数的估测基本方法是选择自交、互交不发生分离的隐性同质结合类型作为测交亲本，用它和一系列亲本品种测交，根据测交后代的表现，估算被测亲本的遗传力指数。2.3数量性状的遗传遗传力的估算广义遗传力（H²）常用多元群体法和方差分析法。多元群体法适用于有性繁殖作物H²=[VF₂-(VP₁+VP₂+VF₁)/3]/VF₂方差分析法适用于营养系品种H²=[VF-(VP₁+VP₂)/2]/VF也就是基因型方差与总方差的比值H²=VG/VP狭义遗传力（h²）是加性方差在总方差中所占的比值，它决定亲子间的相似程度，在营养系杂交育种中非常重要。通过优选率研究亲本效应把任一育种计划全部育种记录按母本和父本分别统计杂种数、初选株数、供繁殖的复选株系数以及主要经济性状按一定标准统计的优选率，以优选率高低来评价综合的和分性状的亲本效应。通过正反交对比研究母本效应米丘林认为母本能更多的吧性状传递给杂种后代。其原因是胞质基因的作用。例：调差统计发现，苹果的抗寒性和葡萄的抗病性正反交差异显著。强亲效应的研究杂交亲本遗传类型差别很大时，杂种后代某些性状明显受某一方亲本的影响比另一方亲本更明显，亲本效应需要分别加以研究。例：大苹果‘元帅’、‘红玉’和小苹果‘花红’、‘黄海棠’杂交，杂种果重强烈地受小果亲本的制约而和大果亲本关系较小。品种传递力强弱的研究营养系杂交育种经常涉及遗传传递力，它是加性效应在遗传值中所占比率。估算方法对自交亲和的植物最简单的是自交法。例:桃的营养系品种甲在大群体中的果重平均值为200g，自交后代平均果重150g，则遗传传递力为：T=A/G×100%=150/200×100%=75%营养系品种配合力的测定配合力的高低是亲本效应的一种表现形式。第三节亲本选配及杂交技术的特点3.1亲本选配应注意的问题性细胞的可育性；交配亲和性；胚的育性；嵌合体问题基因型和传递力问题；非目标性状的分离问题；借鉴前人经验，选拔优选率最高的理想组合；亲本选配中扩大品种的遗传基础问题；杂交技术和效率等问题；营养系品种由于长期无性繁殖的影响，有性繁殖能力常发生不同程度的退化。如果树营养系品种中的无籽葡萄、无核枣、无籽梨以及梅花花心有台阁的雌蕊退化品种，通常不能作为母本。雄性器官退化不能形成健全花粉现象则更为普遍，如梨的雄性不育品种“古高”、“京白梨”、“满园香”等不能产生正常花粉，都不能作为父本。（一）性细胞的可孕性无性繁殖的花卉植物特别是重瓣类品种普遍发生性器官的退化，如香石竹，大都是重瓣花，特别是“西姆”系大花品种几乎没有花粉，通常只能作为母本。马铃薯性器官的退化程度在品种间有很大差别①不能形成花器官；②能形成花器官，但早期落蕾；③早期落花；④开花正常，花粉育性很低；⑤开花正常，花粉育性较高；以上第①②两类通常不能做亲本；第③④类可作为母本；第⑤类中花粉可育性在21%-40%的适合作为母本，作父本则结实率偏低，花粉有效率在40%以上可以兼作父本和母本。不育性还常发生在同源多倍体，特别是奇倍性、多倍体营养系品种中，如苹果、梨的三倍体品种“伏花皮”、“大水核梨”等。无性繁殖植物中有很多种类自交不亲和，如梨、柚、甜樱桃。菊花和甘薯等。这些自交不亲和的种类常同时存在品种间不亲和现象。如柑橘中“九年母”、“山吹柑”和“宝来柑”间互交不亲和；“立花菊”作为母本时和“八逆柑”、“日本夏橙”存在单向正交不亲和，反交亲和性正常。（二）交配亲和性有性繁殖作物无论是晚熟或早中熟品种，其中胚和果实都能同步成熟，但是果树特别是核果类的早熟品种往往在果实充分成熟时胚的发育滞后，不具备发芽能力。在早期育种时通常将早熟的品种用作父本，而以种胚育性稍好的中熟品种作为母本。借助于胚离体培养技术，可以用早熟品种作为母本，再如珠心胚较多的柑橘类，为了获得较多真正的有性杂种，最有效的办法是以单胚性的种类品种作为母本。由于单胚性品种有限，在难以满足育种目标的需要时，应尽可能选平均胚数较少的类型或单，多胚混合型的品种作为母本。（三）胚的育性在多年生木本的营养系品种中嵌合体现象比较普遍。由于性细胞仅发源于梢组织发生层的第二层，所以嵌合体品种的表现型和配子的基因型常常不完全一致，甚至完全不一样。典型的事例是黑莓的一个无刺型芽变是M---O---O型嵌合体，虽然在扦插，嫁接繁殖时都能稳定的表现无刺性状，然而用它作为杂交亲本时，却不能把无刺性状遗传下去。（四）嵌合体问题有性繁殖的定型品种在遗传上同质结合程度很高，通常不存在传递力强弱问题，但是对杂结合程度很高的营养系品种来说，则是在亲本选择选配中必须重视额问题。如“五云桃”、“岗山500号”表型上都是白肉溶质，但是用它们和黄肉、不溶质的罐桃品种杂交时，前者在杂种一代中通常不出现黄肉、不溶质类型，而后者会分离出较多符合罐藏要求的黄肉、不溶质类型。（五）基因型和传递力问题非目标性状发生异常复杂的变异，可能影响目标性状的选育改进，因此在亲本选配上，通常父母本应在非目标性状上相近或相同，避免出现太多不符合要求的中间类型。如：选育植株高大。茎秆粗壮的切花用菊花品种时，应使父母本在花型、花色等形状上相同或相近，均用管瓣形浅色品种，忌用诸如平瓣或匙瓣型素色和管瓣型浅色品种互交，以免杂种变异混乱，影响育种效率。（六）非目标性状的分离问题营养系品种在遗传上是高度杂结合的类型，就像人类群体一样，在数以万计的群体中也难以出现遗传上雷同的个体。因此理想的亲本和成功的组合可以在育种中反复使用，在亲本选择选配时，有必要从前人育种实践中选择那些最符合育种目标、最有希望的亲本和组合。（七）借鉴前人经验，选拔优选率最高的理想亲本和理想组合一般育种目标通常在亲本选配得当的情况下只需一次基因重组就能达到目标，但复杂的目标需要扩大亲本的遗传基础，往往两个以上的亲本，在2个以上有性世代的精心培育下才能实现目标。如茶香月季AECBCDABABCD（八）亲本选配中扩大品种的遗传基础问题××D××ABCDE（九）杂交技术和效率等问题花期不同•花期较早作父本地区不同•北方品种作母本品种不同•坐果率高、健全种子数多作母本3.2杂交技术特点（一）诱导开花把亲本品种嫁接到当地能正常开花的植物上；短日照处理；加强栽培管理；嫁接和短日照处理相结合。复瓣类型有性生殖能力虽有一定程度下降，但通常可用于有性杂交；而重瓣类型的性器官多严重退化，乃至雌雄蕊全部瓣化，如牡丹品种“青龙卧墨池”，菊花品种“大红托桂”、“十丈珠帘”。（二）杂交花的培育和选择如以50-100mg/LGA3涂抹牡丹花蕾，经5-7天处理花蕾变开始萌发，提前开花；用100mg/LGA3喷施于仙客来很短小的蕾梗上可促进花梗伸长，加速开花过程；用ABA处理万寿菊能延迟开花；将碳化钙或乙炔气的饱和水溶液注入凤梨筒状叶丛内可促进花芽分化，提前开花。（三）花期的调节以菊花为例，主要考虑：1.全花实际上是包含几百朵小花的头状花序，舌状花只有雌蕊没有雄蕊，筒状花兼有雌雄蕊，从边缘向中心逐层开放，全花开放15-2天；2.两性花的雄蕊先散粉，以15:00最盛，散粉后2-3天雌蕊成熟，9:00起开始展羽，授粉2-3天，但自交不亲和；3.优质大菊品种在自然情况下，很少结籽的主要原因是花瓣多、大，消耗营养，阻碍传粉，遮挡阳光，滞水霉腐；4.菊花种子寿命较短，5个月后基本丧失发芽力。（四）去雄授粉和管理采取相应措施：①及时剪除花冠，剪留1㎝左右，以不伤及柱头为度，可促进雌蕊正常发育；②简化去雄，在花心部分雄蕊开始散粉时，剪去完全花的花冠，用小喷水器冲去残留的花粉；③雌蕊展羽，柱头呈r形时为授粉最佳时期，以小海绵球蘸花粉隔日、多次授粉，套袋隔离；④即使摘除套袋，使花头结籽部分充分接受阳光照射，促进种子发育良好；⑤严寒来临前，带枝剪下花头，扎成小束先水养半个月，再挂在通风干燥处，使种子完成成熟；⑥及时播种杂交种子，一般采种后1个月内播种，事前需做好计划安排：第四节童期、童性和杂种培育选择特点4.1童期的概念和实质童期的概念植物从种子萌发到植株具备开花潜能的这一段时期称为童期。童期的长短长童期类型9-10年或以上较长童期类型7-9年较短童期类型5-7年短童期类型3-4年或以下童期的表现特征形态特征童期的叶片通常比较小，差异大；中上部位芽比较饱满，全部为叶芽；枝条顶端优势明显，生长旺盛；针刺明显。组织结构特征童期的叶片通常比较小，叶肉组织不发达，叶表皮细胞大，气孔少；