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胚胎早期发生Earlydevelopmentofhumanembryo怀化医专人解与组胚教研室第十六章胚胎早期发生人体胚胎学（humanembryology）是研究人体胚胎发生及其发生机制的科学，其研究内容包括生殖细胞发生、受精、胚胎发育、胚胎与母体的关系及先天畸形等。人体胚胎发育历时38周（约266天），分三个时期：1.胚前期从受精卵形成到第2周末二胚层胚盘出现。2.胚期从第3周三胚层开始形成到第8周演变为雏形胎儿。3.胎期从第9周到成熟娩出。一、生殖细胞发生（一）精子发生人类精子在睾丸的生精小管中发生。精原细胞经过增殖、生长、成熟和变形，发育成精子。精子的生成经历了两次减数分裂，经过了精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞、精子5个阶段。（二）卵子发生胚胎时期，卵原细胞经有丝分裂，变成初级卵母细胞。青春期后，初级卵母细胞分批发育，在排卵前完成第一次成熟分裂，生成一个体积较大的次级卵母细胞。在受精时精子穿入的激发下，次级卵母细胞完成第二次成熟分裂，形成一个成熟的卵子。（三）精子获能精子在穿越女性生殖管道和过程中，在管道上皮某些分泌物的作用下，精子获得了释放顶体酶、穿通放射冠和透明带的能力，因而能使卵子受精，该现象称获能。二、受精精子和卵细胞融合成一个受精卵的过程，称受精（fertilization）。（一）受精的必备条件1.卵细胞必须处于第二次成熟分裂中期。2.精子必须成熟和获能。3.精子的质和量必须正常。4.精子和卵子必须在12～24小时内相遇。5.男、女性生殖管道必须通畅。（二）受精的部位正常受精部位多在输卵管壶腹部。（三）受精的过程1．精、卵膜的接触并融合。2．精核与其胞质进入卵细胞。3．雌原核、雄原核形成。4．雌、雄原核的靠拢、融合。（三）受精的意义1．恢复与保持染色体数目的恒定。2．决定性别。3．激发受精卵的细胞分裂。（四）人工授受精用人工的方法使精子和卵子结合，称人工授精。人工授精有两种方法。1．体内人工授精2．体外人工授精二、卵裂和胚泡形成（一）卵裂受精卵进行的有丝分裂称卵裂（cleavage）。卵裂所形成的子细胞，称卵裂球（blastomere）。受精后第3天，透明带内形成了由12～16个卵裂球组成的细胞团，称桑椹胚（morula）。（二）胚泡形成桑椹胚在子宫内继续分裂，第5天时已有100多个细胞。此时，透明带消失，细胞重排成泡状，称胚泡（blastocyst）。胚泡由三部分组成.1．滋养层：为单层扁平细胞围成的胚泡壁。2．胚泡腔：为滋养层围成的腔，内含胚泡液。3．内细胞群：为胚泡腔一侧的一团细胞。胚泡埋入子宫内膜的过程称植入(implantation)，又称着床。（一）植入的时间植入开始于受精后的第6～7天，完成于第11～12天。（二）植入的部位正常植入部位在子宫体前、后壁和子宫底。若胚泡植入在异常部位，可形成前置胎盘和宫外孕。三、植入（三）植入的过程胚泡的极端滋养层接触子宫内膜，且分泌蛋白溶解酶溶解子宫内膜，使胚泡得以逐渐埋入子宫内膜中。当胚泡完全埋入后，子宫内膜的结缔组织和上皮修复创口，植入完成。（四）植入的条件1．雌激素和孕激素的正常分泌。2．子宫内膜处于分泌期。3．胚泡及时进入子宫腔和透明带准时断裂消失。（五）植入后子宫内膜的变化胚泡植入后的子宫内膜改称为蜕膜（decidua）。根据胚泡与蜕膜的位置关系，可将蜕膜分为三部分：1.底蜕膜是位于胚泡深部的蜕膜，将来形成胎盘母体部。2.包蜕膜是覆盖在胚泡表面的蜕膜。3.壁蜕膜是除包蜕膜外覆盖在子宫腔内表面的蜕膜。四、胚层形成和分化（一）二胚层胚盘及相关结构的形成1.下胚层:面向胚泡腔内细胞群细胞形成的单层细胞。2.上胚层:其余内细胞群细胞排列规则形成的细胞层。3.二胚层胚盘:上下胚层紧密相贴，形成椭圆形盘状结构。上胚层下胚层羊膜囊绒毛体蒂上胚层卵黄囊胚外中胚层胚外体腔绒毛膜下胚层4.卵黄囊:下胚层细胞向胚盘腹部增生形成扁平细胞囊。5.羊膜腔:上胚层细胞间出现的腔隙，为羊膜腔。6.胚外中胚层:胚泡腔内出现松散的细胞群，细胞间隙出现并扩大形成胚外体腔。7.体蒂:羊膜腔顶侧借粗短胚外中胚层蒂连于滋养层。（二）三胚层形成1.原条的发生胚胎第3周初，胚盘尾端中线处的上胚层增生形成原条。原条的出现有以下作用：（1）诱导中胚层形成（2）确定胚盘头尾方向。（3）构成胚盘中轴。2.三胚层胚盘形成在中胚层形成前，部分上胚层细胞迁入下胚层，最终全部置换了下胚层，形成一层新细胞，称为内胚层（endoderm）。上胚层则改称为外胚层（ectoderm）。此时，胚盘由内胚层、中胚层和外胚层三个胚层组成，形成三胚层胚盘。在三胚层胚盘头端和尾端各有一个缺乏中胚层的小区，此处内、外胚层直接相贴，分别形成头端的口咽膜和尾端的泄殖腔膜。3.脊索的发生（1）脊索的形成：原条形成时，其头端形成膨大，称原结。原结中央凹陷，称原凹。原凹在二胚层胚盘中轴内、外胚层之间向头端延伸，形成头突，并进一步演化为脊索管。脊索管推挤原条，且逐渐加长，形成脊索（notochord）。（2）脊索的作用：①构成胚盘中轴；②诱导神经管形成。（3）脊索退化：脊索不久退化，仅在成人椎间盘中央留下遗迹，称髓核。第8天胚盘（示脊索形成）（三）三胚层的分化1.(脊索背侧中轴)神经板→神经沟→神经管→脑和脊髓2.神经褶→神经嵴→周围神经系统等外胚层3.(其它部分)体壁外胚层→表皮及其衍生物等结构的上皮(另外有：腺垂体、松果体、牙釉质、角膜、视网膜、内耳膜迷路、外耳道、口、鼻腔和肛门上皮)轴旁中胚层(体节)→生骨节、生肌节、生皮节→脊柱肋骨、躯干骨骼肌、真皮中胚层间介中胚层→泌尿和生殖系统脏壁中胚层→内脏平滑肌、结缔组织和血管侧板中胚原始体腔→心包腔、胸膜腔和腹膜腔体壁中胚层→体壁骨骼、骨骼肌、结缔组织和血管前肠(前端口咽膜)内胚层(原肠)中肠(连卵黄囊)消化、呼吸后肠(末端泄殖腔膜)系统上皮另:甲状腺甲状旁腺胸腺上皮中耳膀胱阴道六、胚体外形建立随着三胚层的分化，胚盘边缘向腹侧卷折、形成头褶、尾褶和左、右侧褶，扁平的胚盘变成了圆柱状的胚体，卵黄囊顶部卷入胚体内形成原始消化管。第5周后，胚胎外形发生了一系列的变化。胚体颜面已形成，眼、耳和鼻已出现，肢芽形成四肢，外生殖器已发生，颈部出现，头已伸直，脐带形成，胎儿悬浮于羊膜腔中。第8周末，胚体已成人形外形建立。胚体外形建立七、胎膜和胎盘(一)胎膜1.绒毛膜(1)定义：滋养层有绒毛形成后改称为绒毛膜(chorion)。合体滋养层：界限消失的滋养层外层细胞(2)组成细胞滋养层：界限清楚的内层细胞胚外中胚层：细胞滋养层向内增生，形成的松散细胞层(3)绒毛干的分化发育:初级绒毛干、次级绒毛干、三级绒毛干(4)绒毛膜的演变：平滑绒毛膜丛密绒毛膜2.羊膜羊膜上皮+胚外中胚层，半透明薄膜，最后贴于绒毛膜上，腔内充满羊水。羊水功能：(1)保护(2)防粘连(3)有利胎儿活动(4)冲洗产道3.卵黄囊胚胎第4周后，卵黄囊顶部卷进胚体内形成原始消化管，其余部分形成卵黄管与中肠相通。胚胎第5~6周时，卵黄蒂闭锁。卵黄囊壁处的胚外中胚层细胞聚集成团，称血岛。血岛周边细胞分化为扁平的血管内皮细胞，中央细胞分化为原始血细胞，即造血干细胞。卵黄囊顶部的一些细胞迁至间介中胚层内，分化为原始的生殖细胞。4.尿囊卵黄囊顶部尾端的内胚层向体蒂内突出，形成尿囊（allantois）。尿囊根部形成膀胱顶和脐尿管。出生后，脐尿管退化形成脐中韧带。尿囊壁外侧的胚外中胚层分化为两条尿囊动脉和两条尿囊静脉。尿囊动脉演变为两条脐动脉。尿囊静脉演变为一条脐静脉。尿囊5.脐带羊膜包卷体蒂、退化的尿囊、卵黄囊和脐动脉、脐静脉形成条索状的结构，称脐带(umbilicalcord)。足月胎儿脐带长40～60cm，直径1～2cm。脐带长度小于35cm为脐带过短，大于80cm为脐带过长。(二)胎盘1.形态：圆盘状（中厚边薄）胎儿面：光滑，表面为羊膜，脐带附着母体面：粗糙，含胎盘小叶，绒毛干，绒毛间隙充满母体血液胎盘实物图(A胎儿面B母体面)2.胎盘组成：胎儿丛密绒毛膜+母体基蜕膜3.胎盘功能(1)物质交换：母体和胎儿物质交换。(2)屏障作用★胎盘膜：由合体滋养层、细胞滋养层和基膜、绒毛内结缔组织、绒毛内毛细血管的基膜及内皮细胞组成。胎盘膜(3)内分泌作用（绒毛合体滋养层）绒毛膜促性腺激素：促黄体继续生长发育，维持妊娠。（受精后2ndw出现、8thw高峰、20thw降至最低）。孕激素、雌激素：代替妊娠黄体，维持妊娠继续进行（4thm产生）。绒毛膜促乳腺生长激素（胎盘催乳激素）：促乳腺生长发育。八、双胎、多胎、联胎(一)双胎双胎（twins）又称孪生，指1次妊娠形成2个胎儿的现象。双胎有两种：双卵双胎和单卵双胎。1.双卵双胎由两个受精卵同时发育而成。2.单卵双胎一个受精卵在发育过程中分离为两个独立的个体，并都发育为完整的胎儿，分离的时间可各不相同。单卵双胎发生原因:（1）卵裂球分离（2）形成两个内细胞群（3）形成两个原条双胎形成机制双卵孪生单卵孪生卵裂球分离内细胞群分离原条分离胎盘羊膜囊羊膜囊胎盘1次分娩2个以上胎儿称多胎（multiplebirth）。多胎可为单卵性、多卵性或混合性，混合性多胎常见。多胎妊娠发生率近似为1/89n-1，故三胎1/892；四胎1/893；……(二)多胎（三）联胎两个胎儿局部联接，称联体双胎（conjoinedtwins）。常见联胎有头联胎、胸腹联胎、臀联胎和颜面胸腹联胎等。若联胎一大一小，小者为寄生胎。若一个胎儿寄生在另一胎儿体内时，则称胎内胎。【思考题】1.解释：受精、卵裂、植入、胚盘、胎盘、胎盘膜2.归纳胚胎发生第1周和第2周的变化。3.简述胎膜的组成及各组分的演变规律。【参考书目】１.高英茂主编组织学与胚胎学北京：人民卫生出版社20052.韩秋生主编组织胚胎学彩色图谱第二版沈阳：辽宁科学技术出版社2003谢谢！胚前期胚期胚胎发生（示胎期生长）受精部位卵裂的各阶段内细胞群滋养层胚泡腔卵裂和胚泡形成正常植入前置胎盘异位植入植入过程神经管的形成与分化神经嵴发生模式图中胚层的早期分化体节的形成与分化侧中胚层的分化内胚层分化和胚体外形的形成内胚层分化和胚体外形的形成绒毛干的分化发育初级绒毛干初级绒毛干初级绒毛干绒毛膜的演变胎膜变化示意图卵黄囊与尿囊的演变