8电子传递与氧化磷酸化-2

8电子传递与氧化磷酸化8.3氧化磷酸化8电子传递与氧化磷酸化我们将要学到的……电子经呼吸链释放的能量是如何推动ATP合成？ATP合酶由哪几部分组成？ATP合酶催化ATP合成的机制是什么？8电子传递与氧化磷酸化氧化磷酸化：电子从被氧化的底物传递到氧的过程中所释放出的自由能推动ADP酶促合成ATP的过程。底物磷酸化：X~P+ADPXH+ATP8电子传递与氧化磷酸化质子浓度差跨膜电势8电子传递与氧化磷酸化一、化学渗透学说1978诺贝尔化学奖PeterDMitchell8电子传递与氧化磷酸化线粒体基质线粒体内膜++++----H+O2H2OH+e-ADP+PiATP化学渗透假说简单示意图电子传递的自由能驱动H+从线粒体基质跨过内膜进入到膜间隙，从而形成跨线粒体内膜的H+电化学梯度。这个梯度驱动ATP的合成。8电子传递与氧化磷酸化化学渗透假说的实验证据氧化磷酸化需要完整的线粒体内膜。线粒体内膜对H+、OH-、K+、Cl-等离子是不可通透的。电子的传递导致H+跨完整的线粒体内膜从基质向膜间空间的转移。能增高内膜对质子渗透性的化合物破坏跨膜的电化学梯度，结果导致电子的传递可以进行，而ATP的合成被抑制；反之，如果增加内膜外侧的酸性，会促进ATP的合成。8电子传递与氧化磷酸化（b）大肠杆菌F1F0-ATP酶的冰冻蚀刻电镜图（a）线粒体嵴的电镜图F1“棒糖”插进磷脂膜二、ATP合酶（F1Fo-ATPase，复合物Ⅴ）8电子传递与氧化磷酸化线粒体内膜质子梯度合成ATP三类驱动离子的ATP酶Na+,K+-ATPaseCa2+-ATPase真菌和酵母的微囊体水解ATP转运质子8电子传递与氧化磷酸化线粒体的F1F0-ATP酶中各亚基组分F1（80A）F0（50A）F1(ATP酶)水溶性外周膜蛋白由α、β、γ、δ、ε五种亚基组成F0疏水跨膜质子通道至少8种不同的亚基柄寡霉素敏感性蛋白（OSCP）（p355）偶合因子6（F6）催化ATP合成的部位DCCD（二环己基碳二亚胺）：F0抑制剂（p354）8电子传递与氧化磷酸化F1,thefirstfactorrecognizedasessentialforoxidativephosphorylation,wasidentifiedandpurifiedbyEfraimRackerandhiscolleaguesintheearly1960s.Austrianbiochemist8电子传递与氧化磷酸化MitochondrialATPsynthasecomplexJohnE.Walker8电子传递与氧化磷酸化MitochondrialATPsynthasecomplex8电子传递与氧化磷酸化PaulD.BoyerJohnE.WalkerJensC.Skou1/4oftheprize1/4oftheprize1/2oftheprizeUniversityofCaliforniaLosAngeles,CA,USAMRCLaboratoryofMolecularBiologyCambridge,UnitedKingdomAarhusUniversityAarhus,DenmarkenzymaticmechanismunderlyingthesynthesisofATPNa+,K+-ATPaseTheNobelPrizeinChemistry19978电子传递与氧化磷酸化“O”态（开放态）：不能与底物和产物结合“L”态（松散态）：与底物的结合较松弛，对底物没有催化能力“T”态（紧密态）：与底物结合紧密，并有催化活性8电子传递与氧化磷酸化Binding-changemodelforATPsynthase结合变化机制PaulD.Boyer8电子传递与氧化磷酸化酶结合的ATP的形成不需要能量，质子经F0质子通道从膜外侧返回到基质所释放的能量，只是用来推动酶的构象发生改变，导致新合成的ATP的释放。8电子传递与氧化磷酸化三、P/O比P/O比：每消耗1摩尔的氧原子使无机磷酸参入到ATP中的摩尔数（或者指每对电子经呼吸链传递给每个氧原子时所生成的ATP摩尔数）。NADH：3（2.5）FADH2：2（1.5）8电子传递与氧化磷酸化四、氧化磷酸化的解偶联和抑制解偶联剂氧化磷酸化抑制剂离子载体抑制剂8电子传递与氧化磷酸化作用：使电子传递和ATP形成两个过程分离。只抑制ATP的形成过程，不抑制电子传递过程，使电子传递产生的自由能都变为热能。DNP、FCCP解偶联剂8电子传递与氧化磷酸化解偶联剂2，4-二硝基苯酚三氟甲氧基苯腙羰基氰化物8电子传递与氧化磷酸化解偶联剂8电子传递与氧化磷酸化EndogenousUncouplersEnableOrganismsToGenerateHeat内在解偶联剂能使组织产生热量生热蛋白解偶联蛋白(UCP1)AlaskanBrownBear阿拉斯加棕熊chipmunk花栗鼠8电子传递与氧化磷酸化EndogenousUncouplersEnableOrganismsToGenerateHeat内在解偶联剂能使组织产生热量SkunkCabbage臭菘Philodendron喜林芋属8电子传递与氧化磷酸化氧化磷酸化抑制剂作用：抑制ATP的形成，但不直接抑制电子传递链上载体的作用。寡霉素8电子传递与氧化磷酸化寡霉素ATP合酶结构模式图可阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP成。氧化磷酸化抑制剂8电子传递与氧化磷酸化离子载体抑制剂作用：与某些离子结合并作为它们的载体使这些离子能够穿过膜。短杆菌肽、缬氨霉素增大了线粒体内膜对一价阳离子的通透性，从而破坏了膜两侧的电位梯度，最终破坏了氧化磷酸化过程。8电子传递与氧化磷酸化离子载体抑制剂8电子传递与氧化磷酸化Thesitesofactionofseveralinhibitorsofelectrontransportand/oroxidativephosphorylation抗生素寡霉素鱼藤酮安密妥德美罗8电子传递与氧化磷酸化线粒体和能量转换