2园艺植物的生长发育

第二章园艺植物的生长发育●园艺植物根、茎（枝）、叶的形态特征与功能●园艺植物花、果实和种子的形态结构与发育特点●园艺植物生长发育与环境条件●园艺植物器官间的生长相关性●园艺植物生长发育周期园艺植物营养器官根、茎、叶的生长与生殖器官花、果实和种子的发育，一方面决定于植物本身的遗传特性；另一方面决定于外界环境条件。因此，生产上通过育种技术获得具有新的遗传性状的新品种的同时也要创造适宜的环境条件使生长发育向着人们期待的方向发展。本章着重介绍园艺植物生育规律及所需环境条件。2．1营养生长2．1．1园艺植物的根系根系(rootsystem)是园艺植物的重要器官。土壤管理、灌水和施肥等重要的田间管理，都是为了创造促进根系生长发育的良好条件，以增强根系代谢活力，调节植株上下部平衡、协调生长，从而实现优质、高效生产目的。园艺植物的根系是其整体赖以生存的基础。因此，根系生长优劣是园艺植物能否发挥高产优质潜力的关键。(1)根系来源①实生根系：由种子胚根发育而来的根，称为实生根系(seedlingrootsystem)。实生根系主根发达，根生活力强。绝大多数蔬菜和种子繁殖的花卉多为实生根系。果树由于多采用嫁接栽培，如苹果、梨、桃、柑橘等栽培品种苗木，其砧木为实生苗，根系则为实生根系。②茎源根系：利用植物营养器官具有再生能力，采用枝条扦插或压条繁殖，使茎上产生不定根，发育成的根系称为茎源根系(cuttingrootsystem)。茎源根系无主根，生活力相对较弱，常为浅根。果树中葡萄、无花果等扦插繁殖，其根是茎源根系。花卉中月季、橡皮树、山茶花、桂花、天竺葵、八仙花等多用茎插，亦为茎源根系。蔬菜中番茄可在根颈或茎上，尤其在茎节上发生不定根，且30—35d即可长达100一150cm。利用此特性，番茄可扦插繁殖优良品种或直接用于生产。③根蘖根系：一些果树如枣、山楂等和部分宿根花卉的根系通过产生不定芽可以形成苗木，其根系称根蘖根系(1ayeringrootsystem)。(2)根系的类型①主根：种子萌发时，胚根最先突破种皮，向下生长而形成的根称为主根(mainroot)，又叫初生根(primaryroot)。主根生长很快，一般垂直插入土壤，成为早期吸收水肥和固着的器官。②侧根：当主根继续发育，到达一定长度后，从根内部维管柱周围的中柱鞘和内皮层细胞分化产生与主根有一定角度，沿地表方向生长的分支称侧根（lateralroot）。侧根与主根共同承担固着、吸收及贮藏功能。因此，统称骨干根。主、侧根生长过程中，由侧根上又会产生次级侧根，其与主根一起形成庞大的根系，此类根系称为直根系(taprootsystem)。③须根：侧根上形成的细小根称为须根(fibrousroot)。按其功能与结构不同又分为4类：1生长根(或称轴根，growingroot)为根系向土壤深处延伸及向远处扩展部分，一般为白色，具吸收功能；2吸收根(absorbingroot)，主要功能是吸收以及将吸收的物质转化为有机物或运输到地上部。正常吸收根多为白色；3过渡根(transitionalroot)主要由吸收根转化而来，其部分可转变成输导根，部分随生长发育死亡；4输导根(conductingroot)则主要起运送各种营养物质和输导水分的作用。一些园艺植物主根伸出不久即停止生长，或主根存活时间很短，而自茎基的数节上生长出长短相近、粗细相似的须根。这种主根生长较弱，主要根群为须根的根系称为须根系(fibrousrootsystem)。如葱蒜类蔬菜，禾本科草坪草等均为须根系。（3)根系的结构将园艺植物根的尖端作纵剖面，在显微镜下进行观察，由根尖往上又分为由初生根和次生根构成的6个区，即：▲根冠(embryoniczonewiththerootcap)每条根的最先端有一套状结构，称为根冠。根冠由活的薄壁细胞组成；外层细胞排列疏松，细胞外壁有黏液，这是高度水合的多糖物质，以便根尖伸入土壤，同时黏液对物质溶解和离子交换也有一定作用。根冠不仅保护根尖，对根生长发育还有感觉重力和光、触觉及产生压力向前推进等多方面的调节作用。▲细胞分裂区(divisionzone)此区位于根冠内方，又称顶端分生组织。该区细胞分裂活跃，形成的新细胞一部分加入根冠，另一部分加入伸长区内，从而控制着根的分化与生长。旺盛生长的根系，该区长度一般为0.5-1mm之间。▲细胞伸长区(elongationzong)是指由细胞分裂区往上与根毛区相接的区域。该区可用测量距根尖不同距离皮层薄壁细胞的长度来判断或以出现根毛为界，此区长度2-5mm。根的长度迅速增加，主要是由于细胞伸长区的伸长所致。▲根毛区(zoneofroothairs)即在根上发生根毛的部位，位于伸长区上方，是吸收水分与无机盐的主要部位。该区表皮、皮层、中柱等3个初生组织已清晰可见。根毛区在根尖中所占比例较大，一般约占根尖总长的3／4。如大白菜根尖长3—4cm，根毛区约2.5cm；但根毛寿命很短，更新很快，一般仅7—10d。▲木栓化区(zoneofsuberization)是指随初生根皮层细胞老化，一层或数层皮层细胞失去饱满状态而木栓化形成的区域。木栓化区的长度与根的生理状态密切相关▲初生皮层腐落区(thezoneofdecayoftheprimarycortex)该区的根突然变细，初生皮层细胞解体脱落，在皮层内形成次生结构。果树及许多双子叶蔬菜具较强的主根和较大的支根，伴随着次生生长，根径逐渐增大。通常次生生长在初生中柱组织完全成熟之前或成熟时开始，由维管形成层产生次生木质部和次生韧皮部；由木栓形成层产生周皮。一般单子叶蔬菜没有次生生长。（4)不定根的形成与应用园艺植物的侧根除从幼根轴上产生以外，还可由茎(枝)、叶、胚轴上产生，由此形成的根叫不定根(adventitiousroot)。换言之，所有不起生于中柱鞘及其邻近组织的根均称为不定根。不定根多发生于茎上节间基部的居间分生组织，但不定根的产生并不局限于节的部位，还可从叶部发生，只是不如自体茎上发生多。很多园艺植物具有产生不定根和芽的潜在性能，采用植物生长调节剂处理，辅之以配套栽培管理措施，以促进不定根形成，从而快速无性繁殖优良种苗，已广泛应用于生产实践。如葡萄、草莓、月季、菊花、无花果等枝(茎)条扦插繁殖，毛叶秋海棠、落叶生根、千岁兰等叶扦插繁殖优良苗木在园艺生产上发挥着重要作用。近年来，我国设施番茄栽培大量引进荷兰、日本优良品种，价格非常昂贵，从而限制了生产的进一步发展。利用番茄可在根颈或茎上，尤其在茎节上易发生不定根的特性，各地成功地进行了扦插繁殖，解决了生产中的难题。（5）变态根的特性与功能园艺植物的根系除起固定植株、吸收水肥、合成与运输等功能外，还以不同形态起着贮藏营养与繁殖作用。主要根的变态有以下3类：①肥大直根（fleshytaproot）：萝卜、胡萝卜、甜菜等的肉质根，均是由主根肥大发育而成。从外形上看，其又分3部分：根头即短缩的茎部，由上胚轴发育而来；根颈则由下胚轴发育而来，这部分不生叶和侧根；真根才是由初生根肥大而形成，其上有很多侧根。一般萝卜着生两列侧根，且与子叶展开方向一致；胡萝卜则有4列侧根。肉质根的根头、根颈和真根的比例，由于种类不同而有差异。同样，在解剖学上，3种根菜类又各有不同（图2-2）。萝卜类型：肉质根横切面由外至里依次为周皮层、韧皮部、木质部。韧皮部与木质部之间生长着一层具有分生能力的形成层。直根生长过程中，形成层不断增生次生韧皮部和次生木质部，且形成层活动所产生的细胞以次生木质部为最多，也最膨大，占肉质根中绝大部分，也是主要食用部分。胡萝卜类型：与萝卜类型相反，肉质根生长过程中，次生韧皮部细胞增生与膨大较次生木质部要强得多。因而胡萝卜的韧皮部远较木质部发达。同时，韧皮部的细胞组织柔嫩，为主要食用部分。甜菜类型：与萝卜胡萝卜不同，肉质根内部具有多轮形成层，每一轮形成层能向内增生木质部，向外增生韧皮部，成为维管束环，环与环之间充满着薄壁细胞。②块根(roottuber)：块根是由植物侧根或不定根膨大而形成的肉质根。块根形状各异；可作繁殖用。如大丽花地下部分即为粗大纺锤状肉质块根，形似地瓜，故又名地瓜花。大丽花的块根是由茎基部原基发生的不定根肥大而成，虽肥大部分不抽生不定芽，但根颈部分可发生新芽，由此可发育成新的个体。③气生根(airroot)：根系不向土壤中下扎，而伸向空气中，称为气生根。气生根因植物种类与功能不同，又分为3种，即：支柱根(proproot)：起辅助支撑固定植物功能，类似支柱作用的气生根，如菜玉米的气生根即为典型的支柱根。攀缘根(climbingroot)：起攀缘作用的气生根，如长春藤的气生根。呼吸根(respiratoryroot)：根系伸向空中，吸收氧气，以弥补地下根系缺氧导致生育不良。呼吸根常发生于生长在水塘边、沼泽地及土壤积水、排水不畅的田块的一些观赏树木，如红树、水松等。呼吸根的发生是植物对外界环境的一种适应性，因植物种类、生育环境特别是土壤、水分及空气湿度等不同而异。(6)根际与根系的生长发育①根际：根际(rhizosphere)是指与根系紧密结合的土壤或岩屑质粒的实际表面，与生长根紧密相接，其内含有根系溢泌物、土壤微生物和脱落的根细胞，以毫米计的微域环境。其中存在于根际中的土壤微生物的活动通过影响养分的有效性、养分的吸收和利用以及调节物质的平衡，而构成了根际效应的重要组成成分。不仅如此，土壤中有些微生物还能进入到根的组织中，与根共生，这种共生现象(symbiosis)又有两种类型。▲菌根同真菌共生的根称为菌根(mycorrhiza)，其按真菌侵入细胞程度进行分类。若菌丝不侵入细胞内，只在皮层细胞间隙中的菌根为外生菌根(ectotrophicmycorrhiza)。山毛榉、松等树木的根有外生茵根；菌丝侵入细胞内部的菌根为内生菌根(ectendotrophicmycorrhiza)，介于两者问的茵根为内外兼生菌根(ectendotrophicmycorrhiza)。苹果、葡萄、柑橘、李、核桃等大多数果树，杜鹃、鸢尾、大葱、菜用苜蓿等多为内生菌根，而草莓则为内外兼生菌根。由于茵根的形成，扩大了园艺植物根系的吸收范围，增强了根系吸收养分的能力，从而促进了地上部光合产物的提高和生理生化代谢的进行，这在土壤贫瘠和干旱地区，保持植物正常的水分代谢和养分吸收，提高园艺植物抗逆性具有重要作用。因此，在果树苗木、蔬菜、花卉生产中，菌根应用将具有广阔的前景。▲根瘤根瘤(rootnodule)是由于细菌侵入根部组织所致，这种细菌称根瘤菌(rootnodulebacterium)。菜豆、豇豆、豌豆、扁豆、蚕豆等各种豆类蔬菜的根系均与根瘤菌共生，从而形成豆科植物区别于其他园艺植物的一个显著特点。通常豆科蔬菜能分泌物质以吸引根瘤菌向其根部移动，当根瘤菌与根毛接触时，便由根毛处进入根组织.根瘤菌在根皮层中繁殖，从而刺激皮层细胞分裂，形成很多微小的细胞，导致根组织膨大突起而形成根瘤。这样豆类蔬菜与根瘤菌共同生活，一方面根瘤菌从植物体内获得能量进行生长发育；另一方面根瘤菌所固定的氮素又为植物所利用。据研究，平均每公顷豆类蔬菜可以从空气中得到氮素营养相当于375kg左右的硫铵。豆类蔬菜所需氮素养分，约1／3，来自土壤，2／3为根瘤菌从空气中固定而来。因此，创造根瘤菌所需生活条件，促进根瘤菌活动对豆类蔬菜生长发育具有重要作用。除豆科蔬菜外，果园用绿肥作物三叶草及菜用苜蓿等均有根瘤菌与之共生；果树中杨梅属、观赏树木中的桤木属、胡颓子属的树木根系也有根瘤。对根瘤、菌根及根际的深入研究和调控，对园艺植物的生长发育和高效优质生产具有重要意义，农作物以及园艺植物改善营养状况的生物途径或生物施肥工程即是这方面的研究。⑨根系的分布▲水平分布(horizontaldistribution)根沿土壤表层方向平行伸长，分布的范围受园艺植物种类、育苗移栽与否、土体条件及其他环境影响。番茄属根系比较发达，分布广而深的蔬菜，主根可深入土中达1