7-营养系杂交育种07

第七章营养系杂交育种利用无性繁殖植物同一个种内基因型不同的两个品种相互杂交，获得新品种或新种质的过程。营养系杂交育种：必须将组合育种和优势育种相结合，一般为基因型高度杂合的无性系，双亲杂交后产生的F1代，在F1代的无性后代中选育出新的具有杂种优势（加性效应和非加性效应）的优良品种（杂结合类型）即生产用苗，采用无性繁殖固定和保持优良性状，育种程序为从杂到杂。第一节营养系品种的性状遗传变异特点无性繁殖作物大多是多年生异花授粉植物，遗传上高度杂合，很多有较长的童期，要想实现遗传上的纯合是一件十分困难的事。即是育成纯合体，生产上应用也不方便，因为种子播种的实生树进入结果期比营养系品种至少要晚2-5年。营养系利用无性繁殖可以稳定地保持各种遗传效应，而有性繁殖就没有这一特性。其特点有：一、遗传杂合程度大，实生后代常发生复杂的大幅度变易表现在果实成熟期、果实大小、果实硬度、可溶性固形物含量等方面。这些都是因为亲本遗传背景复杂，造成后代的多样性。这种多样性为选择提供了巨大的物质基础。二、有性后代经济性状平均水平显著下降实践表明，有性后代平均值一般都小于亲本的中亲值。柑桔上也发现，果均种子数普遍多于亲本。原因：营养系品种遗传值中非加性效应占较大比重，在有性过程中，非加性效应解体，造成经济性状普遍退化。营养系品种杂交，经济性状退化严重，杂种群体中优异类型出现的几率极低，因此应尽可能增加杂种的数量。营养系杂交后代的选择方式有两种：①单向选择，诸如产量、品质等多数经济性状的选择，人们总是在分离的实生群体中单向地选择高产的、优质的、大果的或大花的（花卉）株系，这样的株系在有性繁殖时非加性效应解体，后代变异趋势是产量下降、品质变劣、果实变小。三、双向选择性状在杂交后代中表现趋中变异②双向选择或多向的歧化选择。诸如成熟期，既选择最早的、也选择最晚的株系。这类性状的非加性效应常有正、负两个方向，如早熟品种非加性效应解体，后代趋向延长果实发育期；晚熟品种正好相反，后代趋向缩短果实发育期，它们的实生群体平均水平常有返回某一中数的趋向。营养系品种杂种后代分离比率为3：1或9：3：3：1的例子非常少见。四、质量性状的异常分离例如:桃的制罐品种黄肉（yy）×黄肉（yy）理论上：100％的黄肉（yy）实际上：出现0.8%~3.7%的白肉株系（Y—）异显率=0.8%~3.7%异常分离现象的原因：群体内个体间存在不同的多修饰基因复合体和复杂的基因互作关系，不仅可以改变相同基因型的显性度和外显率，有时甚至可以改变等位基因的显隐关系。如葡萄的花型遗传：比坎（雌能花ff）×玫瑰香（完全花FnFn）425株（完全花）38株（雌能花）。外显率=425/（425+38）=425/463=91.8%长期无性繁殖和体细胞突变使一些品种成为突变嵌合体，这是芽变产生的源泉。据统计，苹果品种元帅产生的芽变品种有120多个。月季品种中有787个来自芽变（1938）五、蕴藏较多的体细胞突变“二乔”牡丹六、常携带有较高频率的隐性致死基因营养系品种中含有大量的致死基因。致死基因的存在可能有助于保持染色体片段的杂合性，从而防止由近交引起的退化。如：1.幼苗的淡绿致死现象。2.叶片彩化现象。3.雄性不育现象。在仙人掌类植物中，不能合成叶绿体的基因型，在苗期及时嫁接挽救可从中选育成球体呈白、黄、红等观赏价值很高的彩色类型，实际上是一些致死基因的纯合体。7.常有较多的倍性系列苹果、梨有2x、3x和4x品种。菊花、山茶2x、3x、4x、5x、6x、7x乃至8x以上的变异类型。木槿属、鸢尾属都存在种内复杂的多倍体和非整倍体系列。原因：在有性繁殖中，除少数的双二倍体外，同源多倍体是很难得到保存与繁殖。无性繁殖则可以保持各种多倍体变异类型。第二节杂交亲本的选择、选配与杂交一、亲本选配的特点与常规杂交选择选配亲本原则一致。但营养系杂交育种在亲本选择选配方面还要必须密切注意雌、雄性细胞的育性、配子间的亲和性、受精卵发育特点等。营养系品种由于长期无性繁殖，常常造成有性繁殖能力不同程度退化。（1）雄花退化不能形成健全花粉的，不能作为父本。如：雄性不育：温州蜜柑、蕉柑等，可做母本。雌蕊败育：华盛顿脐橙、温州蜜柑、蕉柑等。1.雌、雄性细胞的育性（可孕性）（2）无性繁殖的花卉，尤其是重瓣品种普遍发生性器官退化。无性繁殖植物中有很多自交不亲和的类型。如甜樱桃、杏、桃中都存在一些自交不亲和品种。一些品种间杂交也表现不亲和现象，有时是品种间互不亲和，有时表现正交、反交亲和性不同。2.交配亲和性（1）胚败育：木奈、纪州无核蜜柑、白核龙眼、荔枝（绿荷包、糯米糍、妃子笑等）。3.胚的育性（2）胚的发育滞后：核果类果树桃、杏、樱桃等的早熟品种，往往在果实充分成熟时，胚的发育滞后，不具备发芽能力。因此，在早熟育种时，可用两个方案：①通常将早熟品种作为父本，而将种胚育性较好的中熟或早中熟品种作母本；②如果要用早熟品种作母本，可采用离体培养技术进行胚挽救，以获得杂种苗。（3）珠心胚现象：柑桔类珠心胚较多，为获得真正的有性杂种，最好是选单胚性种类作母本，或者选胚数少的品种作母本。多年生木本营养系品种中嵌合现象比较普遍，而性细胞仅发源于稍端组织发生层的第二层，所以嵌合体品种的表现型和配子的基因型常常不一致。4.嵌合体问题大南果梨如黑莓的无刺芽变，是M-O-O型嵌合体，在作杂交亲本时，无刺性状不能遗传给后代。梨的大果型芽变大南果梨为2-2-4型嵌合体，性细胞来源于正常组织，n=17；而大鸭梨为2-4-4型嵌合体，性细胞来源于突变组织，n=34。大鸭梨有性繁殖的定型品种在遗传上同质结合程度很大，通常不存在传递力强弱的问题。对于营养系品种来说，杂结合程度很大，在亲本选配时必须注意该问题。5.基因型和传递力问题如：葡萄品种白香蕉和玫瑰香对白粉病的抗性程度相近，但白香蕉抗病性的传递力明显强于玫瑰香。存在母本传递力优势现象：对于的确存在母本优势的性状，应将该性状表现优异的品种作为母本。营养系品种的杂种后代较易发生复杂变异。非目标性状发生异常复杂的变异,势必影响目标性状的选育改进,因此在亲本选配上,父母本应在非目标性状上相同或相近,避免出现太多不符合要求的中间类型。6.控制非目标性状的分离问题例如：选育植株高大、茎粗壮,适应切花生产的菊花品种，亲本选配方面应使父母本在花型、花色等性状上相同或相近,如父母本均用管瓣型浅色品种,切忌用诸如平瓣或匙瓣型素色和管瓣型浅色品种互交,造成杂种后代变异混乱,严重影响育种效率。营养系品种在遗传上是高度杂结合的类型,就像人类群体一样,在数以万计、兆计的群体中也难以出现遗传上雷同的个体。因此理想的亲本和成功的组合可以在育种中反复使用,在亲本选择选配时,有必要从前人育种实践中比较选择那些最符合育种目标,最有希望的亲本和组合。7.借鉴前人经验,选优选率最高的理想亲本和理想组合如前苏联总结了欧亚葡萄生态地理群间杂交、特别是西欧群和其它群杂交优选率显著较高后,欧洲各国相继效仿。沈阳农业大学从80年代中期总结了冬光是苹果抗寒、大果、优质、耐贮的理想亲本,冬光×富士是最成功的杂交组合以来,不仅本单位继续该亲本和组合的杂交育种,而且辽宁省和吉林省果树研究所也大量进行以冬光为中心亲本,特别是冬光×富士组合的杂交。现有营养系育种中普遍存在遗传基础狭窄问题。用世界范围内广泛用于生产的几个主栽品种反复互交造成栽培品种遗传基础狭窄,不仅使当前育种中优选率逐渐下降,而且从总体长远的观点来看,势必降低该种作物对病虫害和逆境因素的适应能力。8.亲本选配中扩大品种的遗传基础问题亲本间花期不同时,以花期较早的作为父本较为有利。利用不同地区品种配组时,以北方品种作为母本比较方便。在品种间着果能力和每果平均健全种子数差异较大时,以着果率高,健全种子数较多的品种作为母本较为有利。9.杂交技术和效率等问题二、杂交技术无性繁殖的园艺作物种类很多,开花及授粉习性多样复杂,必须对杂交亲本的花器结构及开花习性进行观察研究,在掌握特点的基础上,采取相应措施,才能得到比较理想的结果。1.诱导开花部分以营养器官为产品的无性繁殖植物不能正常开花。如甘薯多数品种在北纬23。以北不能自然开花,对策除选择比较容易开花的基因型作为亲本外,可采取诱导开花的措施:①嫁接；。②短日照处理(8-10h);③栽培措施。如干旱和多施磷、钾肥和环剥等；④嫁接和短日照处理相结合；⑤2.4-D、赤霉素GA3、GA7等诱导。2.杂交花的培育和选择有些性器官发生不同程度退化乃至丧失有性生殖能力,杂交时必须密切注意。研究表明,花卉的这种重瓣性或不育性受到基因型和环境两方面因素控制,通过培育和选择可一定程度上加以调控。以观花植物为例,重瓣类型的性器官多严重退化,乃至雌、雄蕊全部瓣化。如牡丹品种青龙卧墨池,菊花品种大红托挂等通常不用作杂交亲本。但重瓣菊花品种在贫瘠的土壤条件或少氮，多磷、钾肥管理下,在初花及晚花期出现可受精结籽的复瓣或单瓣花。3.花期的调节植物种间或品种间花期的先后及长短通常不一样。观花植物花期差异尤为悬殊,对花粉不耐贮存的植物就会影响到杂交工作的正常进行。一二年生草本植物可用分期播种来调节花期,而对多年生木本及宿根性植物则较为复杂。方法：①温室催花；②异地杂交；③激素处理（GA）4.去雄、授粉和管理必须根据不同种类的开花、授粉、结籽习性特点,采取相应的措施。营养系的杂种通常都有三个共同的特点:一是由于亲本在遗传上杂结合度大,无论那一代杂种后代都会产生多样复杂的分离,这就决定了杂交育种一般都采取强度较大的一次单株选择法;二是幼年期长,从播种到开花结果一般需要3-10年以上,所以必须分阶段进行选择;三是最后的优株以营养系进行后代鉴定。二、杂种的选择不同园艺植物种子的形态差别很大,一般选择充实饱满、生活力高的种子。有些种类种子特征与将来成株性状有一定的相关。如大丽花瘦小畸形种子长成的植株多开重瓣花,紫罗兰扁平的种子长成的植株较多地开重瓣花,在最初两三天发芽的种子长成后多开重瓣花。1.种子阶段的选择选择的内容通常包含苗期营养器官生长发育习性、对各种胁迫因素的抗耐性以及和花、果等经济性状相关的苗期性状等,统称为早期选择。通过早期选择淘汰不良的或希望较小的类型,减少育种圃中供选的杂种数量,可使育种者把注意力集中到希望更大的类型,提高育种效率。2.苗期阶段的选择早期选择的效果决定于苗期性状与成株性状的相关程度和育种者的经验和鉴别能力。关于相关选择,育种家们曾经总结了很多经验,包括综合栽培性的选择和单一性状的相关选择。这类选择必须符合下列两个要求:①相关程度必须相当高;②在童龄植株上这种性状必须极易识别。鉴定方法应注意简便、明确。应该注意杂种刚进入开花、结果阶段,最初1-2年花、果经济性状不太稳定,通常需要连续观察2-3年,才能作出比较客观的评价。3.成年阶段的选择根据对开花、结果后2-3年连续记载的资料比较分析,对杂种作出综合评价,大体上可以分为以下几类:①优选类型:综合性状优良,符合育种目标要求,可提前繁殖,优先进入复选及多点试栽;②候选类型:基本上符合育种目标要求,个别性状不够理想,尚须进一步观察以决定取舍;③留用资源类型:虽然综合性状不完全符合育种目标要求,但具有某些特殊可利用性状,可作为进一步育种的资源;④综合性状不良,没有特殊利用价值,应予淘汰的类型。育种圃中选出的优株通过无性繁殖成若干优系,以熟期相近的优良品种作对照,按品种比较试验的要求作复选试验,同时安排区域试验或多点试栽。待营养系结果后,将连续3年比较试验结果连同入选母株的多年鉴定调查资料报有关部门审定。4.营养系阶段的选择