海洋生态学-第4章-生态系统中的生物种群与动态

第四章生态系统中的生物种群学习目的:掌握种群的概念及其群体特征，了解种群统计学的基本参数、生命表及其应用、种群数量变动的基本数学模型及自然种群的数量变动规律。掌握K-、r-生态对策的特征及在保护生物学方面的实践意义、影响种群数量动态的密度制约和非密度制约因素，了解种群调节及种群衰退与灭绝的机制，并理解应用种群生态学有关理论对待自然生物资源的保护和持续利用的重要意义。第一节种群的概念与种群统计学基本参数一、种群概念1、物种与种群定义：种群(居群、繁群、Population)：指特定时间内栖息于特定空间的同种生物的集合群。种群内部的个体可以自由交配繁衍后代，从而与邻近地区的种群在形态和生态特征上彼此存在一定差异。种群是物种在自然界中存在的基本单位，也是生物群落基本组成单位。生物种：是一组彼此能互配并产生后代的种群，组与组之间在生殖上是隔离的。分布广泛的物种常在形态、生理、行为与遗传特征上存在广泛变异。2、自然种群三个基本特征：空间特征、数量特征、遗传特征3、研究意义（1）种群生态学处于个体生态学和系统生态学两个层次之间，并起到连接作用的中间层次；（2）对自然资源的科学利用、有害种类的防治有指导意义；（3）探索自然界物种进化等。（一）种群的密度（populationdensity）种群密度指单位面积或单位体积内有机体的数量。海洋生物种群数量统计主要方法有：1、绝对密度：①所有个体的直接计数②取样调查：样方法、标志重捕、去除取样法2、相对密度遇见率、捕获率、粪堆、毛皮收购量、单位捕捞力量渔获量（二）阿利氏规律（Allee′slaw）种群密度过疏和过密对种群的生存与发展都是不利的，每一种生物种群都有自己的最适密度。二、种群密度与阿利氏规律图4－1（三）集群现象（schooling）及其生态学意义有利：繁殖、防卫、索饵、提高游泳效率、改变环境化学性质以抵抗有毒物质，若形成社会结构，自我调节及生存能力更强。不利：种内竞争、大量被捕食成因：水动力条件、温盐及营养盐含量变化等等。（四）物种内竞争动物为争夺有限的食物与空间资源、产卵场所、异性，植物为争夺有限的土壤和空间资源发生着的形式多样的竞争。1、争夺竞争（contestcompetition）当种群数量小于环境容纳量（K）时，物种内个体都能获得足够的物质；当种群数量超过K时，种内竞争胜利者将获得足够的物质，失败者则因不能得到充分的食物将死亡，种群数量维持在负荷量水平。如领域性鸟类。2、分滩竞争（scramblecompetition）所有个体都有相等的机会去竞争有限的资源，竞争没有产生完全的胜利者。当种群数量未超过K时，种群如同争夺竞争一样，死亡率为零；当种群超过K时，种群将全部死亡。自然界的竞争类型是从争夺竞争到分滩竞争的连续谱。3、负竞争一定范围内密度提高对成活率有利，即阿利氏效应。物种内竞争的类型：(一)种群的年龄结构（agestructureofpopulation）1、种群中各年龄期个体的百分比种群个体可分为三个生态时期：繁殖前期、繁殖期和繁殖后期。年龄分布图（年龄金字塔）：增长型种群、稳定型种群与下降型种群，可预测未来种群的动态。三、种群的年龄结构和性比图4－22、稳定年龄结构：从理论上说，种群在一个恒定的环境里，迁入及迁出保持平衡或者不存在，且当其出生率与死亡率相等时，各年龄级的个体数基本上保持不变。理论上的概念，实际不可能，但在研究方法上很重要。3、优势年龄组（dominantageclass）：如美洲兔和加拿大猞猁每隔9~10年，都可见到一个数量高峰年，平均是9.6年。图4－3表4.1东海大黄鱼的种群数量与年龄结构年份资源生物量（万t）资源尾数（亿尾）年龄范围优势年龄组平均年龄产量（万t）195757.614.961~1495.2%2~879.6%5.517.8196749.913.281~1497.8%2~781.8%4.519.6197715.63.781~1499.7%1~496.9%2.78.9种群的年龄结构既取决于种的遗传特性，同时也取决于具体的环境条件，表现出对环境的适应关系。（二）性比（sexratio）大多数种群倾向于保持1：1。种群性比的变化是种群自然调节的一种方式。鱼类：食物保障变化→物质代谢过程改变→内分泌作用改变→性别形成捕捞的影响也会影响种群的性别组成（一）出生率与死亡率最大出生率（maximumnatality）实际出生率（realizednatality）或生态出生率（ecologicalnatality）最低死亡率（minimummortality）实际死亡率（生态死亡率，ecologicalmortality）生理寿命（physiologicallongevity）四、出生率和死亡率（二）生命表和存活曲线不同年龄死亡率或存活率不同，生态学用生命表来分析死亡过程。1、动态生命表（dynamiclifetable）或称股群生命表（cohortlifetable）是根据观察一群同期出生的生物的存活（或死亡）情况所得数据而编制的，又称为特定年龄生命表。表4.2藤壶（Balanusglandula）的生命表**对1959年固着的种群进行逐年观察，到1968年全部死亡。年龄（年）x各年龄开始的存活数目nx各年龄开始的存活分数lx各年龄死亡个体数dx各年龄死亡率qx生命期望平均余年ex01421.000800.5631.581620.437280.4521.972340.239140.4122.183200.1414.50.2252.35415.50.1094.50.2901.895110.0774.50.4091.4566.50.0464.50.6921.12720.01400.0001.50820.01421.0000.50900———各参数关系：lx＝nx/n0dx＝nx－nx＋1qx＝dx/nx计算平均期望寿命ex：先计算每年龄期的平均存活数目：最后计算：ex表示某年龄阶段（x期）开始平均还可能活多少时间的估计值。其次计算“个体年”的累积数：Lx＝nx+nx＋12Tx＝xxLex＝Txnx2、静态生命表（staticlifetable）是根据某一特定时间，对种群作年龄分布的调查结果而编制，所以又称为特定时间生命表。1960196119621500510490229030031031902052002.1动态生命表和静态生命表的关系图4－4图4.3动态生命表和静态生命表的关系（引自Begon&Mortimer，1981）静态生命表（特定时间生命表）动态生命表（特定年龄生命表）t0t1t2t3时间年龄●●●●●●●●●●●●●●3、存活曲线图4.4存活曲线的类型（引自Odum，1971）存活数年龄（平均寿命）AB1B2B3C图4－51、内禀增长率rm即种群的最大增长率（maximumrateofincrease）：当种群处于最适条件下（食物、空间不受限制，理化环境处于最佳状态，没有天敌出现，等等）种群的瞬时增长率。也称生物潜能（bioticpotential）或生殖潜能（reproductivepotential）。五、种群内禀增长率（intrinsicrateofincrease）净生殖率R0=∑lx•mx（mx代表特定年龄出生率）R0是子世代个体数与母世代个体数的比值R0＝NT／N0＝erT取对数后得：r＝lnR0／TT：母世代生殖到子世代生殖的平均时间T＝ΣxlxmxΣlxmx＝ΣxlxmxR02、种群瞬时增长率r的计算：第二节种群的数量变动与生态对策一、种群增长的数学模型（一）种群的指数式增长模型假设：空间、食物无限，种群增长率不随密度变化1、离散增长：假定：①增长无限；②世代不相重叠；③没有迁入和迁出；④不具年龄结构N0＝10N1＝N0λ＝10×2＝20N2＝N1λ＝20×2＝40N3＝N2λ＝40×2＝80……Nt＝Nt—1λ或Nt＝N0λtλ：种群的周限增长率（reproductiverate）Nt＝Nt—1λ＝N0λt→log10Nt＝log10Nt—1＋tlog10λdN/dt＝Nlog10λ＝rN（指数增长模型）即：Nt＝N0ert2、连续增长（世代重叠）dNdt＝rN图4.5种群指数生长曲线（引自Emmel1976）指数生长dNdt＝rN趋于无限个体数（N）时间（t）图4－6r＝lnλ，λ＝er指数增长模型显然不切实际，但很重要：①其他更复杂模型的基础②短时间内某些生物（细菌、浮游植物等）在短时间内可出现指数增长，人类在最初也是如此。自然种群只有在食物丰盛、没有拥挤现象、没有天敌等等条件下才能表现出短时间的指数式增长。3、瞬时增长率与周限增长率的关系种群数量继续增加时，物种内竞争将越来越激烈，上式（dN/dt）·（1/N）代表每一个体的瞬时增长率，Nt→0时，增长率为r，Nt→K，增长率→0，假设这种制约是线性的，见图。（二）种群的逻辑斯谛增长（饱和增长）模型图4.7引入竞争机制的种群增长过程直线方程：dNdt·1N＝－rK·N＋rdNdt＝rN（1－NK）整理得：图4-8种群增长型逻辑斯谛方程有一个隐含假设：负反馈立刻起效应种群密度上升而引起种群增长率下降的这种自我调节能力往往不是立即就起作用的，负反馈信息的传递和调节机制生效都需要一段时间。这种时滞在高等动物（生活史越长，时滞越明显）更为普遍，可相隔一代以上。种群增长模型变为：dNdt＝rN〔K－N（t－T）K〕（三）具时滞的种群增长模型•由于时滞效应，种群增长出现波动，其波动特征与瞬时增长率r及时滞T有关，r越大，T越长，波动越剧烈。•rT由小到大，种群增长出现①单调平滑地趋向稳定点；②趋向平衡点的减幅振荡；③围绕平衡点的周期性振荡图4-9（一）自然种群数量变动1、季节变化（seasonalvariation）主要与环境季节性变化和生物适应性相关，同时也受种间关系（主要是食物关系）所影响。2、年（际）变动（annualvariation）旅鼠、北极狐3～4年周期和美洲兔、加拿大猞猁9~10年周期有人提出，太阳活动及其关联的具有一定周期性的气候变动可能是影响种群周期性变动的主要原因。3、种群数量的非周期性变动根据现有长期种群动态记录，大多数生物属于不规则的。环境的非周期性突然变化引起，如一些突发性的自然灾害。人类活动对种群数量的非周期性变化也起很大作用。4、种群暴发或大发生(如蝗灾、赤潮）二、自然种群的数量变动图4－10图4.8北海Pleuronectesplatessa的洄游环路（引自Barnes&Hughes，1982）成体种群英格兰欧洲200km19051910191519201925193019351940194519501955192519301935194019451950195519601081091010挪威鲱鱼（Clupeaharengus）西格陵兰普鳕（Gadusmorhua）108109冰岛普鳕（Gadusmorhua）19251930193519401945195019551960107108乔治滩黑线鳕（Melanogrammusaeglefinus）19251930193519401945195019551960196510210310数量数量数量2龄鱼捕获数量图4.9某些经济鱼群不同“年龄级”数量的变化（转引自Barnes&Hughes,1982）图4-11条件相对稳定的情况下，种群数量只在一定范围内发生较小的波动，有一定的上、下限，也有可能有个长期的平均水平。原因：复杂的种间关系、自我调节（如旅鼠、北极狐），种群数量明显的减少（甚至灭亡）和增加（甚至猖獗）大都与环境的突变或人类的干扰有关。各种动物种群的稳定性程度并不一样，可划分为：①种群数量极不稳定：寿命少于一年②较不稳定：生态寿命较长、出生率较高③较为稳定：寿命长、出生率低（二）种群数量变动的相对稳定性1、生态对策：生物在进化过程中形成各种特有的生活史，人们可以把它想象为生物在生存斗争中获得生存的对策，也叫生活史对策（lifehistoryStrategy）。如生殖对策