第十一章 植物的成熟和衰老生理

植物的生长和发育第十一章植物的成熟与衰老生理食品科学学院生物技术教研室主要内容种子成熟生理果实成熟生理植物休眠生理植物衰老生理程序性细胞死亡生理植物器官脱落第一节种子成熟生理种子的成熟过程：胚从小长大，以及营养物质在种子中变化和积累的过程。种子成熟期间的物质变化：大体上和种子萌发时的变化相反，植株营养器官的养料，以可溶性的低分子化合物状态（如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等形式）运往种子，在种子中逐渐转化为不溶性的高分子化合物（如淀粉、蛋白质和脂肪等），并且积累起来。水稻成熟过程中胚乳内主要糖类的变化•乳熟期以后淀粉累积停止，而颖果中还有不少糖分。•淀粉累积下降或停止，与光合产物供应充分与否及淀粉生物合成能力减弱有关。1、可溶性糖转化为不溶性淀粉一、主要有机物的变化•1.糖类的变化：淀粉种子成熟过程中，可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积累迅速增加，表明淀粉是由糖类转化而来的，催化淀粉合成的酶类（如Q酶、淀粉磷酸化酶等）活性增强。•淀粉磷酸化酶活性与淀粉积累相一致，说明淀粉磷酸化酶在淀粉合成中起主导作用。•淀粉的积累：以乳熟期和糊熟期最快。在形成淀粉的同时，还形成构成细胞壁的不溶性物质如纤维素和半纤维素。水稻种子成熟过程中淀粉磷酸化酶活性与淀粉含量变化的关系•水稻开花后十多天内，种子的淀粉磷酸化酶活性变化与种子淀粉增长相一致。•说明淀粉磷酸化酶在淀粉合成中起一定作用。油菜种子成熟过程中各种有机物变化情况•小麦籽粒的氮素总量，从乳熟初期到完熟期变化很小（4）。•但随着成熟度的提高，非蛋白氮不断下降，蛋白氮的含量不断增加。•这说明蛋白质是由非蛋白氮化物转变而来的。42、非蛋白氮转变为蛋白质•2.蛋白质的变化：（蛋白质种子）•首先是叶片或其它营养器官的氮素以氨基酸或酰胺的形式运到荚果，在荚皮中氨基酸或酰胺合成蛋白质，暂时成为贮藏状态；•然后，暂存的蛋白质分解，以酰胺态运至种子转变为氨基酸，最后合成蛋白质。•种子贮藏蛋白的生物合成开始于种子发育的中后期的，至种子干燥成熟阶段终止。稻颖果中不同蛋白质在种子发育过程中的含量变化1.可溶性糖2.淀粉3.千粒重4.含N物质5.粗脂肪油菜种子成熟过程中各种有机物变化情况•油料种子在成熟过程中，脂肪含量不断提高，而糖类含量不断下降，这说明脂肪是由糖类转化而来的。•游离脂肪酸合成油脂；饱和脂肪酸变为不饱和脂肪酸。•碘值随种子的成熟度增加。3、糖类转化为脂肪•3.脂肪的变化（脂肪种子或油料种子）•脂肪代谢有以下特点：•（1）油料种子在成熟过程中，脂肪含量不断提高，碳水化合物含量相应降低，因此脂肪是由碳水化合物转化而来的。•（2）油料种子在成熟初期形成大量的游离脂肪酸，随着种子成熟，游离脂肪酸用于合成脂肪，使种子的酸价逐渐降低。•（3）油料种子在种子成熟初期先合成饱和脂肪酸，然后在去饱和酶的作用下转化为不饱和脂肪酸。在种子成熟过程中，碘价逐渐升高。•在种子成熟过程中，可溶性糖类转化为不溶性糖类，•非蛋白质氮转变为蛋白质，•而脂肪则是由糖类转化而来的。种子成熟过程中，干物质积累迅速时，呼吸速度亦高；种子接近成熟时，呼吸速度逐渐降低。水稻胚发育过程中的呼吸速率二、其他生理变化有机物积累迅速时，呼吸作用也旺盛，种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。1、呼吸速率变化：2.激素变化：首先出现的是玉米素，可能调节建成籽粒的细胞分裂过程；然后是赤霉素和生长素可能调节有机物向籽粒的运输和积；此外，籽粒成熟期脱落酸大量增加，可能和籽粒的休眠有关。二、其他生理变化•小麦从抽穗到成熟期间，籽粒内源激素含量和种类发生有规律的变化。种子生长初期，ZT（调节建成籽粒的细胞分裂过程）、GA和IAA（调节有机物向籽粒的运输和积累）依次出现高峰；灌浆中后期ABA（与籽粒的休眠有关）含量增加。3、种子含水量的变化•种子的含水量随着种子的成熟而逐渐减少。虽然总重量减少了，实际上干物质却在增加。二、其他生理变化三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响1.干燥与热风•风旱不实，灌浆不足，造成籽粒瘦小，产量大减。•干旱也可使籽粒的化学成分发生变化。风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高。（北方高于南方）2.温度对油料种子的含油量和油份性质的影响很大。•含油量：种子成熟期间，适当的低温有利于油脂的累积。•油脂品质：种子成熟时温度较低，而昼夜温差大时，利于不饱和脂肪酸的形成；在相反的情形下，利于饱和脂肪酸的形成。3.营养条件•氮肥、钾肥、磷肥第二节果实成熟生理肉质果实的生长也具有生长大周期，呈S型生长曲线；一些核果及某些非核果的生长曲线，则呈双S型，即在生长的中期有一个缓慢期。这个时期正好是珠心和珠被生长停止，幼胚生长强烈的时期，这时核也正在变硬。一、果实的生长•果实在开始生长时速度较慢，以后逐渐加快，直至急速生长，达到高峰后又渐变慢，最后停止生长。•这种慢-快-慢生长节奏的表现是与果实中细胞分裂、膨大以及成熟的节奏相一致的。一、果实的生长1、单“S“形生长曲线2、双“S”形生长曲线•果实在生长中期出现一个缓慢生长期，表现出慢-快-慢-快-慢的生长节奏。•这个缓慢生长期是果肉暂时停止生长，而内果皮木质化、果核变硬和胚迅速发育的时期。•果实第二次迅速增长的时期，主要是中果皮细胞的膨大和营养物质的大量积累。箭头为珠心和珠被生长停止时期3.单性结实：定义：不经受精作用而形成不含种子的果实的，称为单性结实。分类：单性结实有天然的单性结实和刺激性单性结实之分。天然的单性结实：指不需要经过受精作用就产生无子果实的。同一种植物，无子种的子房中生长素含量较有子种的为高。刺激性单性结实：指必需给以某种刺激才能产生无子果实。原因：果实生长与受精后子房生长素含量增多有关。二、呼吸骤变（呼吸跃变）当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先是降低，然后突然增高，最后又下降，此时果实便进入完全成熟。这个呼吸高峰，便称为呼吸骤变。二、呼吸骤变（呼吸跃变）呼吸类型：★骤变型果实有：苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、忙果和鳄梨等；★非骤变型集实有：橙、凤梨、葡萄、草毒和柠檬等。•ETH诱导骤变型果实的呼吸峰的出现•通过对乙烯的调控可控制骤变型果实的贮藏期果实类型骤变型非骤变型乙烯上升无贮藏物淀粉和脂肪可溶性糖水解酶、呼吸酶上升无两类果实生理特性的比较骤变型果实和非骤变型果实的主要区别•（1）前者含有复杂的贮藏物质（淀粉或脂肪），在摘果后达到完全可食状态前，贮藏物质强烈水解，呼吸加强，而后者并不如此。•（2）骤变型果实成熟比较迅速，非骤变型果实成熟比较缓慢。果实成熟过程中淀粉的水解作用•骤变型果实成熟迅速，如香蕉淀粉水解过程很迅速，呼吸骤变出现较早，成熟也快。苹果淀粉水解较慢，呼吸骤变出现较迟，成熟也慢一些。•非骤变型果实成熟比较缓慢。呼吸骤变是由于果实中产生乙烯的结果•果实呼吸骤变正在或正要开始前，果实内乙烯的含量有明显地升高。•乙烯增加细胞和透性，加强内部氧化过程，促进果实的呼吸作用，加速果实成熟。24685C2H4量/mg.L-11520252060100CO2释放量/ml.g-1.h-1收获后日期/d香蕉成熟过程中，乙烯在呼吸骤变来临前大量产生CO2C2H4由于果实中产生乙烯的结果。乙烯可增加果皮细胞的透性，加强内部氧化过程，促进果实的呼吸作用，加速果实成熟。后熟作用：出现呼吸骤变期间果实内部的变化称为果实的后熟作用。调节呼吸骤变的来临，推迟或提早果实的成熟：•延迟果实成熟:降低温度和氧的浓度（提高CO2浓度或充氮气）。如塑料帐内O22%—5%，CO20.2%—2%延长番茄贮存期。•加速果实成熟:提高温度和氧的浓度；温水浸泡使柿子脱涩；喷酒法使青蜜桔变为橙红；烟熏使香蕉提早成熟。乙烯或乙烯利加快棉铃开裂吐絮。应用：①推迟成熟：降低氧和温度。②人工催熟：增加氧和温度，或并施以乙烯。喜欢食用这样的果实吗？果实成熟时色香味怎样变化的?三、肉质果实成熟时的色香味变化果糖蔗糖葡萄糖淀粉酸67891011月份0.02.04.0含量/g.100g-1鲜重苹果成熟期有机物质的变化果实变甜，酸味减少。果实变甜呼吸骤变出现后，淀粉转变为可溶性糖。酸味减少在成熟过程中，多数果实有机酸含量下降，因为有些有机酸转变为糖，有些则由呼吸作用氧化成二氧化碳和水，有些则被K，Ca等所中和。涩味消失果实成熟时，单宁被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物，凝结成不溶于水的胶状物质。三、肉质果实成熟时的色香味变化肉质果实果肉的有机物的变化，明显受温度和湿度的影响。在夏凉多雨的条件下，果实中含酸量较多，而糖分则相对减少；而在阳光充足、气温较高及昼夜温差较大的条件下，果实中含酸少而糖分较多。香味产生果实成熟时产生一些具有香味的物质，主要是酯类，还有一些特殊的醛类等。由硬变软果肉细胞壁中层的果胶质变为可溶性的果胶。果肉细胞中的淀粉粒的消失（淀粉转变为可溶性糖）。色泽变艳果皮中叶绿素被破坏丧失绿色，类胡萝卜素仍较多存在，呈现黄色，或者由于形成花色素而呈现红色。三、肉质果实成熟时的色香味变化四、果实成熟时蛋白质和激素的变化•1、果实成熟时，RNA含量显著增加，蛋白质含量上升。•2、果实成熟时，植物激素都是有规律地参加到代谢反应中。•开花和幼果生长时期，生长素、赤霉素、细胞分裂素的含量增加。•成熟时，乙烯或脱落酸含量最高。细胞分裂细胞伸长成熟衰老细胞分裂素脱落酸赤霉素乙烯生长素苹果生活周期各阶段激素变化的情况第三节植物的休眠生理休眠：成熟种子或器官在合适的条件下暂时停止生长的现象。种子成熟后，即使给予适宜的外界环境条件仍不能萌发，此时的种子称为休眠状态种子。通常情况下，种子休眠主要指起因于内部的生理抑制或种皮的障碍而引起的生理休眠。一、种子休眠的原因和破除（一）种皮限制原因：种皮不能透水或透水性弱；种皮不透气；种皮大坚硬，胚不能突破种皮，也难以萌发。例如：苜蓿、苋菜破除：现在一般采用物理、化学方法来破坏种皮，使种皮透水透气。一、种子休眠的原因（二）种子未完成后熟种子的后熟作用：有些种子的胚已经发育完全，但在适宜条件下也不能萌发它们一定要经过休眠，在胚内部发生某些生理生化变化，才能萌发。例如：苹果、桃、梨、破除休眠：这类种子必需经低温处理，即用湿砂将种子分层堆积在低温（5度左右）的地方1～3个月，经过后熟才能萌发。这种催芽的技术称为层积处理。（三）胚未完全发育珙桐的果核，要在湿沙中层积1—2年才能发芽。3—6个月：胚芽发育；9个月后：胚芽伸长并分化为叶原基状；1年后：叶原基伸长；1.5年后：叶原基分化为营养叶。破除：层积1-2年。一、种子休眠的原因和破除银杏的种子成熟后从树上掉下时胚发育尚未完成。欧洲白蜡树种子脱离母体后，必须经过一段时间的种胚发育才能萌发。（四）抑制物质的存在有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质，以防止种子的萌发。有的存在于果肉中，如梨、苹果、柑桔、甜瓜，有的存在于种皮，如苍耳、甘蓝，有的存在于胚乳（鸢尾）和子叶（菜豆）。生长抑制剂抑制种子萌发有重要的生物学意义。一、种子休眠的原因和破除•抑制物质：小分子量的有机物（如HCN、乙烯、NH3等）、酚类、醛类、生物碱类或脱落酸等。如洋白腊树种子脱落酸降低破除休眠；珙桐种子层积过程中抑制物质减少。•种子依赖萌发抑制物质来适应干旱环境。雨水冲掉某些沙漠植物种子抑制物质才萌发。水流洗去番茄种子抑制物可萌发。二、延存器官休眠的打破和延长1.破除休眠：•用赤霉素破除休眠是当前最有效的方法。（0.5-1mg/l）•晒种法效果也很好。•硫脲来破除马铃薯块茎的休眠。（5g/l）2.延长休眠：•萘乙酸甲酯粉剂处理马铃薯块茎、洋葱、大蒜。（0.4%）第四节植物的衰老植物衰老：是指一个器官或整个植株生命功能逐渐衰退过程。根据植物生长习性，开花植物有两类不同的衰老方式：一生中能多次开花的植物；一生中只开一次花的植物。一、衰老时的生理生化变化（一）蛋白质显著下降原因有两种可能：一是蛋白质合成能力减弱，一是蛋白质分解加快，两者可能同时进行。•衰老是由于蛋白质分解过快引起的。•70%蛋白质存在于叶绿体中，衰老时叶绿体破坏和降解，蛋白质含量下降。•水解酶如蛋白