E网状结构.

脑干网状结构ReticularFormationoftheBrainStem一、概述脑干网状结构(reticularformationofthebrainstem)位于脑干中央区域被盖内，在解剖学上系指该区，在延髓、脑桥和中脑被盖中央部除脑神经核和其他一些边界明显的核团(如薄、楔束、下橄榄核、红核、黑质等)以及长距离(特异性的)的纤维束以外的区域有许多由神经细胞的突起组成纵横交错的纤维网，其中有弥散的神经细胞，通常把这个灰白质交织的区域统称为脑干网状结构。1865年Deiter首先用了这一形象的术语，本世纪初以来，Cajal,Olszewski,Brodal,Rossi等对脑干网状结构的细胞构筑，核团划分和纤维联系都作了详尽的讨论。位置：在延髓下段，锥体交叉平面稍上方，薄、楔束核前方，下橄榄核背内侧。在延髓上段，位于橄榄核和副橄榄核背侧，三叉神经脊束核内侧和前庭区的腹侧，在橄榄的中部和上部最明显。在脑桥，位于脑桥被盖部的中央，是延髓网构向上的延续，但比延髓广泛。在中脑，其范围较小，一般仅指中脑水管腹侧，红核的背外侧区域。脑干网状结构向上与间脑的有关结构，向下与脊髓灰质Ⅴ－Ⅶ层相连续(脊髓网状结构位于后角底部外侧特别在颈髓节和上胸髓节，灰白质交织构成)。脑干网状结构由神经管基板和翼板之间的中间带发育而成，占据脑干被盖部的不甚分化的部分。在神经系统的进化过程中reticularformation比较古老。从种系发生的角度，在原始脊椎动物的脑干中，有大量的神经组织未组成明显的神经核和纤维束，而呈弥散地排列成为网状结构。在动物进化的过程中，随着前脑和新皮质的发展，产生了脊髓与大脑皮质间互相联系的传导束，在脑干中也出现了一些大的核团(如下橄榄核、红核、黑质等)，而且它们在哺乳动物中形体逐渐增大了，但在高等脊椎动物中，原始的网状结构并未消失，相反地进一步发展成为脑内一个具有重要功能的组成部分了网状结构的特点：发生上古老，分化上低级，功能上原始。在解剖组合上，网状结构仍保持着多神经元或多突触的形态结构。在联系上，网状结构接受各种感觉信息，其传出纤维直接或间接联系中枢神经系的各级水平。在功能上，网状结构不但参与躯体运动、躯体感觉以及内脏调节等功能，并且在控制睡眠、觉醒活动中和神经分泌、机体节律性活动也起重要作用。依据细胞构筑位置和纤维联系的研究，网状结构的细胞可分为三个纵贯脑干全长的区域：正中区、内侧区和外侧区。1.正中区(正中核柱)：位于脑干中线及两旁，从延髓至中脑，由于位置关系，故统称为中缝核raphernuclei。中缝核：在延髓有中缝隐核、中缝苍白核和中缝大核。在延髓和脑桥交界处有中央下核，实为中缝大核的上部。在脑桥中央下核的上、背侧有中缝桥核，向上延为中央上核，也称中缝正中核。在中脑，有位于中央灰质前方，中线两旁成对的中缝背核、中间线形核等等。中缝核的细胞为脑内5-HT能神经元主要集中地，能合成5-HT，作为神经递质，实验证明，它与睡眠和多种神经内分泌功能有关，破坏中缝核或抑制5-HT的合成，将使动物不能睡眠与过度活动，刺激中缝核由于对感觉性神经元的抑制(有人认为抑制脊髓丘脑束)而产生镇痛作用。60年代中期，根据荧光组化的方法，观察结果，大鼠脑干内5-羟色胺能神经元可分为9群，命名为B1－B9，人、猫、兔也可类似划分。B1：大部分在中缝苍白核，小部分在锥体束腹侧。B2：在B1背侧，主要由中缝苍白核的一些小细胞，还包括一部分中缝隐核神经元。B3：大部分在中缝大核内，小部分在锥体束腹侧为B1向嘴侧端的延伸。B4：位第四脑室底灰质，展神经核、前庭神经核背侧的小细胞。B5：相当于脑桥中缝核。B6：属脑桥嘴侧，相当于中央上核。B7：大部分位于中缝背核内，一部分位于中脑导水管的腹侧和中缝背核附近。B8：位于中央上核，大部分位于中间线形核内。B9：与B8在同一水平，位于内侧丘系的内侧及其周围。进一步研究证明：来自B1－B3的纤维末梢在脊髓颈、腰膨大灰质内分布密度；抵达下丘脑的5-HT能纤维主要发自B5－B8；B7－B9的纤维主要抵达大脑皮质和锥体外系。5-HT属于吲哚胺由色氨酸羟化酶的催化下，在5位羟化成5羟色胺酸，然后在5羟色氨酸脱羧酶的作用下，脱羧而成5-HT(5-Hydrosytryptamine)。2．内侧区(又称内侧核柱)位于脑干被盖部中央偏腹内侧(占被盖部内侧的2/3)、中缝核的外侧，纵贯脑干全长，此柱的特点是含有许多大型细胞，有的甚至是巨型细胞，其轴突较长，多分为上行支、下行支及侧支，一般认为此区为网状结构的效应区，网构(Reticularformation)的传出纤维主要由此区发出，其神经递质主要是Ach(乙酰胆碱能)和NA(去甲肾上腺素能)。根据诱发荧光和免疫组化方法研究发现中枢神经系统有15群儿茶酚胺能神经元，分别标为A1-A15，其中A1-A7为去甲肾上腺素能，A8-A15为多巴胺能的神经元。胆碱能神经元，脑干网构内的胆碱能神经元有两群。Ch5和Ch6，Ch5相当于中脑被盖的外侧区，包括臂旁核和脑桥被盖核。Ch6与Ch5临近，位于中脑中央灰质内，二者向上投射到丘脑的中线和板内核群，是上行网状激活系统的组成部分。位置：在延髓上部，下橄榄核的背内侧有巨细胞网状核，在此核向上续于脑桥下部的脑桥巨细胞网状核；在脑桥上部，有脑桥嘴侧网状核，向上延入中脑的中脑网状核。此外有人将蓝斑核亦列入内侧核柱中。3.外侧区(又称外侧核柱)主要由小细胞组成，轴突较短，位于被盖背外侧(占被盖部的外侧1/3)，内侧核柱的外侧。一般认为此区为网状结构的接受区，它的轴突向内侧止于内侧核柱群。核团有：在延髓下部，中缝核外侧的旁正中核，它向下续于脊髓颈髓节的中间带Ⅴ－Ⅶ层；延髓还有中央网状核和腹侧网状核，在这两核的外侧有延髓外侧网状核。在脑桥，有脑桥小细胞核(楔形核、楔形下核)；在中脑被盖，有外侧和内侧臂旁核及脚桥被盖核等。二、网状结构的纤维联系脑干reticularformation的纤维联系非常广泛，几乎接受中枢神经系各部的纤维。1.脊髓上行的网状结构和其它上行纤维束的侧支。如脊髓丘脑束、脊髓小脑束的侧支、内脏感觉的传入都可到脑干网状结构，止于网状结构外侧部核群。脊髓网状束，止于延髓和脑桥网状结构内侧部核群。2.脑神经及脑神经核(感觉核)的纤维和侧支。3.小脑、间脑、纹状体、边缘系和大脑皮质的纤维和侧支。同时reticularformation发出纤维至上述各部形成往返的纤维联系。一般认为：①延髓外侧网状核和旁正中核与小脑有往返纤维联系。外侧核柱的小细胞核接受躯体和内脏的感觉纤维及来自皮质的纤维，小细胞核发出的轴突较短，有的止于内侧核柱，有的止于脑干内脏神经运动核形成反射通路及传递大脑皮质对运动核的控制。②内侧核柱的核团和许多中缝核接受脊髓、脑神经感觉核、小脑、边缘系、间脑、大脑皮质和外侧核柱的纤维，它们的轴突较长，分为升、降支和发出许多侧支。其纤维有的在网状结构内连接其它核团，完成局部反射或连接其它部位成为多突触的通路。长的下行支到脊髓，构成网状脊髓束，止于脊髓灰质有关板层。长的升支经脑干被盖，参与构成中央被盖束，止于丘脑内核等非特异性核团和底丘脑、下丘脑及纹状体等，再由丘脑将网状结构的冲动传递到大脑皮质广泛区域，这一主要由内侧核柱发出的上行纤维系统统称为网状结构上行激活系统。三、网状结构的功能1.对肌张力的调节：网状结构通过对脑神经运动核(躯体运动和特殊内脏运动)的联系，和网状脊髓束等对躯体运动进行影响。在网状结构中有两个区域对肌张力分别起抑制和易化作用。抑制区在延髓网状结构腹内侧部，相当于巨细胞网状核部位，此区域比较局限，刺激此区可抑制牵张反射和大脑皮质躯体运动区所引起的运动。易化区在抑制区的外侧，范围较大，此区向上延至脑桥和中脑被盖，刺激此区可增强肌张力和运动。易化区通过脑桥网状脊髓束影响前角运动细胞；抑制区通过延髓网状结构延髓网状脊髓束影响前角运动细胞来完成。脑桥网状脊髓束对肌张力有兴奋作用，特别是对伸肌，而延髓网状脊髓束主要是抑制性的。网状结构的抑制区亦不能自动地影响脊髓，而是需要依靠来自大脑皮质的始动作用，如果没有这种始动作用，抑制区就难以维持对脊髓反射的抑制作用。易化区则不然，它的活动不需要像抑制区那样需要高级中枢的始动作用。正常情况下，依靠易化和抑制两个中枢的拮抗作用以维持正常的肌张力，但是当上述两个区的相互作用发生失调时，就表现出肌张力的明显改变。当在上、下丘之间横断脑干时，抑制区失去高级中枢的始动作用，于是抑制作用下降，而易化区此时失去抑制区的拮抗，活动上占据了优势，再加上前庭脊髓束等的作用，导致肌张力明显增强，表现四肢强直，角弓反张，这种现象称为去大脑僵直。2.网状上行激动系统(Ascendingreticularactivtingsystem,ARAS)包括到网状结构内、外侧区的感觉传入，自内侧区向间脑的上行投射以及自间脑某些核团至大脑皮质广泛区域的投射。投射网状结构的感觉纤维脊髓网状结构传导躯体和内脏感觉脑神经核和上丘传导躯体感觉三叉神经感觉核、味觉、平衡觉和听觉。自网状结构发出的上行投射纤维起自被盖部内侧2/3，主要终止于背侧丘脑的板内核→大脑皮质网状结构上行投射虽然也将各种感觉信息传至大脑皮质，但其功能与丘系系统(内侧丘系、脊丘系、三叉丘系)不同。经丘系系统传导的感觉信息自背侧丘脑的腹后内、外侧核投射至特定的感觉区域，具有高度特异性，定位明确，能够清楚地识别出刺激的性质和数量及强度等。网状神经元接受各种传入信号的会聚，致使这些信号被修饰或其特异性被取消，这就是构成网状结构功能多样化的基础。而网状结构上行投射是相对地非特异性的。许多种感觉都并入网状结构，这个多突触的通路中，经过背侧丘脑的板内核传入大脑皮质，并不引起特定的感觉，而是影响意识水平和注意力。①在睡眠中的动物，通过网状结构刺激大脑皮质，动物则从睡眠的脑电图立即转变为清醒的脑电图。②在醒觉时刺激网状结构上行激动系统至大脑皮质时，则提高注意力，为接受丘系系统传来的感觉信息创造了适宜的条件。③在中脑上端严重损伤了网状结构，可造成长期的昏迷(植物人)。由此可见，广泛大脑皮质区域的振奋作用主要是通过网状结构某些区域的活动得以实现。某些安眠镇痛药可抑制或阻断这一系统以达到镇痛作用及催眠。3.对内脏活动的调节平滑肌、心肌和腺体受内脏神经支配。大脑皮质、边缘系统、下丘脑等都有控制内脏器官活动的高级中枢，这些中枢和网状结构有纤维联系，网状结构又发出纤维至脑干和脊髓的内脏运动神经节前神经元，从而调节其功能活动。此外，在延髓内侧部相当于巨细胞网状核处有吸气中枢和降压中枢。在延髓外侧部即小细胞网状核处有呼气中枢和升压中枢。网构中还有呕吐中枢、泌涎中枢。4.中缝核的功能目前所知不多，但有两点值得提出：①延髓中缝核发出5-HT(5-羟色胺)纤维止于脊髓后角，它可抑制后角对痛觉冲动向上传导。②刺激脑桥下部和延髓的中缝核时，可引起近似天然的睡眠，因此使人想到5-HT可能是与睡眠有关的重要神经递质，损毁中缝核时，导致高度失眠，此外reticularformation还与神经内分泌机体节律性活动有关。综上所述，脑干网状结构的功能是多样的、复杂的，有些目前还未搞清楚，目前研究中枢神经系的科研学者，正在这方面进行大量的工作，相信对网状结构的功能将会有新的发现。脑干的定位诊断示例脑干的疾病多由血管的病变所引起。脑干的出血常会引起严重的后果，因为脑干内有许多控制呼吸、循环功能的生命中枢，由于血管闭塞所引起的症状，取决于病变区域的部位和范围的大小。脑干的核团较多，结构也较复杂，但在分析脑干病变所引起的症状时，从解剖学基础上看，有两点须要注意：1.Ⅲ－Ⅻ对脑神经根出(入)脑后，都支配同侧或本边的结构。其中某些脑神经根出脑的部位，基本上相当该神经的起、止核在脑干内存在的主要部位。因此当患者表现某侧和某脑神经损伤症状时，可据此推测病变可能存在的部位和水平。2.在脑干内，长程的躯体感觉束(内侧丘系和脊髓后脑束)都已经过了交叉。锥体束在延髓末端交叉，因此在脑干中上述的传导束若一侧有了损伤，感觉和运动障碍一定