入侵生态学主要假说

生物入侵及相关假说李荣华2018.11.02消灭入侵生物？消灭是不可能消灭的，这辈子都不可能消灭的！。为什么研究入侵生物？生态学理论发展演化生物学：快速演化个体生态学：驯化、生态幅种群生态学：适应辐射、种群动态群落生态学:群落形成机制、中性理论、生物多样性生态系统生态学：物质循环、食物网对社会的影响：经济、技术、人类健康生态学理论与实践防:防止人为引入潜在入侵生物。控：分布范围，种群大小，危害。生物多样性保护生态系统管理：增加土壤有机质、修复污染土壤为什么研究入侵生物？SpatialscaleFrequencyHuman-mediatedinvasionsNaturalinvasionsNaturalinvasions突破地理障碍：冰川、板块运动、季风、洋流突破生理障碍：气候变化（地质历史很多）自然生物入侵：人类为例为什么能够入侵？符合哪些假说？胡焕庸线中国人口分布青藏高原隆起青藏高原西南季风东南季风亚热带森林荒漠、沙漠、草原中国人口分布VS影响人类入侵的因素9青藏高原隆起中国人口分布VS影响人类入侵的因素影响人类种群密度的因素：年均温影响种群密度：降水中国铁路分布近两千年来中国人口变化哪些因素影响人口波动？种内竞争、气候、食物生物入侵局域入侵群落的形成和维持机制？1)随机过程（物种库大小，更新限制扩散限制）2)确定性过程（环境和种间相互作用）外来生物环境群落种群个体土壤多样性优势种建群种垂直结构水平结构营养结构群落演替气候分布生态型生活型生长发育大小、密度、年龄结构、性比、生活史对策生命表、存活曲线、种群增长及调节食物网生产力物质循环能量流动自然、人为干扰影响外来生物成功入侵的因素外来生物本身特征个体和种群生态学：在原产地广泛分布（生态幅广）、遗传分化特征、表型可塑性、繁殖（无性繁殖、有性繁殖）、扩散方式、食性广、争强好胜、个体小、快速生长、光合速率高、养分利用效率高、构建成本低、繁殖后代多、人类关系密切。内禀优势假说（Inherentsuperiorityhypothesis）理想杂草特征假说（Idealweedscharacteristicshypothesis）可塑性假说（Phenotypicplasticityhypothesis）繁殖体压力假说（Propagulepressurehypothesis）生物生物环境自然环境环境：生物有机体周围空间以及其中可以直接或间接影响有机体生活和发展的各种因素。特定主体环境生态因子生态因子：环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。如：光照、温度、湿度、食物、水分、氧气、二氧化碳和其它生物等。生境：生物个体和群体生活地段上的所有生态因子总和称为生境。限制因子：接近或超过某种生物的耐受性极限生态因子作用的规律-限制因子规律生物数量最多数量很低数量很低不能存活不能存活生殖生长存活生态因子作用的规律-耐性定律生态幅(ecologicalamplitude)：每种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围，即一个生态上的最低点和最高点，在这个最低点(耐受性下限)和最高点(耐受性上限)之间的范围称为生态幅。生态因子作用的规律-生态幅狗尾草淡竹叶生活史生物一生中生长和繁殖的模式。生活史的关键组合是个体大小，生长率、繁殖和寿命。一些种类能活成百上千年如红豆杉，有些种类则寿命很短；一些种类，如鲸和加利福尼亚红杉身体巨大，而另一些身体则微小；一些种类，如真菌或远洋鱼类生产许多小型后代，而另一些生产数量虽小，但个体较大。能量分配和权衡完美的假定生物（hypotheticalorganism）即“达尔文魔鬼”应该具备可使繁殖力达到最大的一切特征——在出生后短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体后代并长寿。但是这种“达尔文魔鬼”（Darwiniandemons）不存在，因为不可能使生活史的每一特性都这样达到最大。就能量分配而言，个体将获得的能量分配于维持生长繁殖和防御，在总能量恒定的条件下，必须在不同生活史组分间进行“权衡”。能量分配和权衡就能量分配而言，个体将获得的能量分配于维持生长繁殖和防御，在总能量恒定的条件下，必须在不同生活史组分间进行“权衡”。能量分配和权衡入侵物种：欧洲琼鸟r-对策和k-对策密度制约性自然选择就是自然选择压力与种群密度有关，常称为k-选择，脊椎动物和木本植物接近K对策生物。非密度制约性自然选择就是自然选择压力与种群密度无关，常称为r-选择，昆虫、各种微生物、藻类、草本植物接近r对策生物。生物适应环境会朝着两种不同的进化方向r-选择和k选择发展。这种选择的结果，使一部分特征与r-选择结合，使另一部分特征为k-选择结合，从而形成两种不同的生活史策略类型，即r-对策和k-对策。r-对策者：种群密度是经常激烈变动的，常常突然暴发并猛烈下降，具有较高的增殖力（r），但寿命短，个体小，缺乏保护后代的机制，死亡率高，防御能力弱，竞争能力不强。r-对策者具有很强的扩散能力，一有机会就侵入新的环境，通过高增殖力迅速增殖。在数量很低时，它们不象k-对策者易于灭绝，而通过迅速增殖而恢复到较高水平。r-对策者称为“机会主义者”。r-对策k-对策者：种群保持在k值临近，出生力降低，相应地存活率增加，有亲代关怀，防御和保护幼体的能力较强，寿命长和个体大。所有这些特征都保证k-对策者在激烈的生存竞争中取得胜利。k-对策者在生存竞争中是以“质”取胜。k-对策者种群在受到过度死亡或激烈动乱之后，回到平衡水平的能力是有限。如果确实很低，还有可能灭绝。如大熊猫和虎。k-对策特征r对策生物K对策生物环境条件死亡率生殖率种群密度迁移能力种间竞争能力寿命个体对子代投资能量分配适应于多变的栖息环境高，为非密度制约的高不稳定，经常出现大起大落的突发性波动强，适于占领新的生境较弱短，常少于一年小小，常缺乏抚育和保护机制较多地分配能量给生殖适应于稳定的栖息环境低，为密度制约的低稳定，通常是稳定在环境容纳量（K）的水平或附近弱，不容易适应新的生境较强长，常大于一年大大，具有完善的抚育和保护机制较多地用于逃避死亡和提高竞争能力r-对策和k-对策种群的增长种群生态学研究的核心是种群的动态问题。反映种群动态的客观现象是一大堆数量问题，因此常常用数学模型。在数学模型研究中，生态学工作者最感兴趣的不是特定公式的数学细节，而是模型的结构，即哪些因素决定种群的数量大小，哪些参数决定种群对自然和人为干扰反应的速度等。注意力应集中于模型的直观生物学背景，建立模型的生物学假设。dN/dt=rNNt=N0ert种群变化率瞬时增长率(每员增长率)种群个体数量瞬时增长率(每员增长率)时间t处的种群个体数间隔或世代的长度初始时的种群个体数量连续几何增长模型苏格兰松和领鸽种群的指数增长曲线(自M.C.Molles,Jr,1999)行为：种群的增长曲线为“J”型，又称“J”型增长。种群的逻辑斯谛增长种群增长率变慢，并趋向停止；“S”曲线型；种群停止增长处的种群大小称“环境容纳量”（K）dN/dt=Nr(1-N/K)种群个体数量瞬时增长率(每员增长率)种群变化率环境容纳量当比率增加时，种群增长变慢(1－N/K)所代表的生物学含义是“剩余空间”，即种群可利用、但尚未利用的空间。种群的逻辑斯谛增长间隔或世代的长度时间t处的种群个体数瞬时增长率(每员增长率)环境容纳量Nt=K／（1＋ea-rt）曲线对原点的相对位置，值取决于N0种群的逻辑斯谛增长模型行为：该曲线在N=K/2处有一个拐点，曲线可划分为：A开始期(潜伏期)(N→0)，B加速期(N→K／2)，C转折期(N＝K／2)，D减速期(N→K)，E饱和期(N＝K)KDEBACtNtK/2种群的逻辑斯谛增长什么阶段？种群的逻辑斯谛增长自然种群数量变动种群调节(一)种群增长(二)季节消长(三)不规则波动(四)周期性波动(五)种群的暴发(六)种群平衡(七)种群的衰落和灭亡(一)非密度制约气候学派(二)密度制约生物学派(三)内源性调节学说－自动调解学说种群的数量变动入侵生物？种群扩散种群扩散（dispersal）是种群动态的一个重要方面，通过扩散作用可以使种群的个体迁出和迁入，从而增加或降低当地种群的密度。种群的扩散途径：风、水、动物等。种群扩散的原因多种：如气候变化分布区扩大；食物资源变化；河流和洋流的作用；人为因素等。种群扩散的意义：减少种群压力，扩大分布区，形成新种。建立种群的可能性繁殖体数量/引入次数繁殖体压力假说Simberloff,2009PropagulePressureandColonizationPressure随机性影响大随机性影响小繁殖体压力假说红火蚁Asunceetal.(2011),Science红火蚁Asunceetal.(2011),Science66序列2144种群75地点红火蚁47生物入侵的主要假说种间关系天敌逃逸假说（Enemyrelease）协同入侵？（Invasionalmeltdown）增强竞争力进化假说（Evolutionofincreasedcompetitiveability）氮分配进化假说（Evolutionofnitrogenallocation）新防卫假说（Noveldefense）新武器假说（Newweapon）种间关系相互作用类型物种1物种2相互作用的一般特征1.中性作用00两个种群彼此都不受影响2.竞争：直接干涉型--两个种群直接相互抑制3.竞争：资源利用型--资源缺乏时的间接抑制4.偏害作用-0种群1受抑制，种群2不受影响5.寄生作用+-寄生的种群1得利，被寄生的种群2受抑制6.捕食作用+-捕食的种群1得利，被捕食的种群2受抑制7.偏利作用+0种群1（共栖者）得利，种群2（宿主）不受影响8.原始合作++相互作用的两个种群均有利，但不发生依赖关系9.互利共生++对双方都有利，并相互依赖中性竞争直接新武器假说竞争资源利用增强竞争力进化/新防卫假说捕食天敌逃逸假说寄生天敌逃逸假说偏利共生一方有利，一方无害互利共生协同入侵假说？生物入侵的主要假说种间关系天敌逃逸假说（Enemyrelease）：天敌控制（竞争者、捕食者和病原微生物）。多发粘液瘤病兔病毒性出血症57天敌逃逸假说58天地逃逸假说59协同入侵？（Invasionalmeltdown）一种入侵生物利于另一种入侵？改变环境？环境本身利于入侵种？生物入侵的主要假说种间关系：增强竞争力进化假说（Evolutionofincreasedcompetitiveability）引进地缺乏天敌的控制，外来种本来用于防御的资源投资就可以转移到自身的生长发育上，使其在新生境中更具竞争力。氮分配进化假说（Evolutionofnitrogenallocation）外来入侵植物降低体内氮元素向防御作用的分配，而且增加了氮向光合作用方向的转移。这种独特的快速偿还型能量方式能够提高叶片的光合氮利用效率、光合能量利用效率及光合能力。新防卫假说（Noveldefense）：减少捕食者取食。新武器假说（Newweapon）：抑制竞争者，化感作用。61增强竞争力进化假说62氮分配进化假说63Fenget.al,2009,PNAS氮分配进化假说64新武器假说65新武器&新防卫假说2009年4月23日，长者到访中国联合工程公司。“一个人的命运啊，当然要靠自我奋斗，但是也要考虑到历史的行程。”66新武器假说矢车菊67新武器&新防卫假说飞机草生物入侵的主要假说：群落生态学生物多样性多样性阻抗假说（Bioticresistance）空生态位假说（Emptyniche）资源机遇假说（Resourceopportunityhypothesis）环境变化干扰假说（Disturbance）环境发生化学变化假说（Chemicalchangehypothesis）全球变化（Globalchange）群落（community）:在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。群落包括植物、动物和微生物等各个物种的种群，共