种子学chapter2.1-种子的形成和发育成熟

第二章种子生物学和生理生化基础第一节种子的形成和发育成熟第二节种子的形态构造第三节种子化学成分及其利用第四节种子休眠及其调控第五节种子寿命和劣变衰老第六节种子萌发及其生理生化第七节种子活力理论和测定方法第一节种子的形成和发育成熟生产出大量发育正常、粒大饱满且健康的优质种子,是一切种子工作的基础。一、种子形成发育的一般过程卵细胞+1个精子合子胚胚珠极核（2个)+1个精子初生胚乳核胚乳种子珠被（被受精所刺激）种皮1.胚乳的发育（endospermdevelopment)1个精核与2个极核融合形成3N胚乳核后,立即进行迅速的分裂形成胚乳。据胚乳发育的特点,可分为3种类型：核型胚乳nuclearendosperm胚乳的发育细胞型胚乳cellularendosperm沼生目型helobialendosperm核型胚乳nuclearendosperm图玉米胚囊纵切(A.B.D.)与斜切(C)A.开始形成少数游离核B.游离核进行分裂C.游离核形成细胞D.胚囊腔内已形成很多胚乳细胞1.合子2.反足细胞3.胚核型胚乳nuclearendosperm特点:初生胚乳核分裂初期不伴随细胞壁的形成,因而形成大量游离核分散在胚囊内周边胞质中,胚乳维持游离核状态的时期长短因植物而异，多数植物在发育后期才进行细胞质的分裂,产生细胞壁,形成胚乳。胚乳游离核主要以有丝分裂方式进行增殖，在核数目急剧增长时可以观察到无丝分裂，游离核胚乳形成细胞壁的顺序一般是从珠孔端胚体周围向合点端，从胚囊周边向里面自由推进，胚乳细胞中积累淀粉、蛋白质、脂肪等物质。核型胚乳在单子叶植物和双子叶离瓣花植物中普遍存在,如玉米、花生、胡桃等。细胞型胚乳cellularendosperm图一种茄属植物(Solanumdemissum)胚囊纵切A．二细胞的胚乳B．多细胞的胚乳1.合子2.胚乳细胞3.胚细胞型胚乳cellularendosperm特点:在胚乳发育过程中,每次有丝分裂后,随即进行细胞质的分裂,同时产生细胞壁,形成胚乳细胞,没有游离核时期。大多数双子叶合瓣花植物属于这种类型,如芝麻、烟草等。沼生目型helobialendosperm图沼生目型胚乳1.胚乳细胞经第一次分裂，形成2个细胞，上端一个已产生2个游离核；2～4.上下2个细胞的核均进行核分裂，产生多个游离核沼生目型helobialendosperm特点:胚乳核第一次分裂后,伴随细胞质分裂,形成大小不等的两个细胞,合点端一个较大,按核型方式发育成胚乳,珠孔端一个较小,形成吸收珠心营养的吸器。属于这种类型的是少数单子叶植物和原始双子叶植物,如毛莨科、睡莲科、石竹科的一些植物。图胚乳发育的三种类型许多油质种子如蓖麻、大葱等，胚乳中无淀粉粒，主要为脂体、蛋白体，有完整的原生质体，亦为活细胞。禾本科的胚乳最外１～几层细胞、壁厚体小、内含完整细胞核、大量糊粉粒糊粉层（aleuronelayer）内层细胞，壁薄体大，积累大量淀粉粒、蛋白质，原生质体破碎或消失淀粉层（死细胞）（starchlayer)保持游离核状态（液体椰乳）椰子的胚乳核型发育成大量游离核（液体）粘附于胚囊腔细胞胚乳（固体椰肉）2.胚的发育embryogeny合子休眠期(形成-分裂）原胚发育期(2细胞-球胚）胚器官分化期(子叶原基分化-幼胚）扩大生长期(体积扩大）成熟胚合子2细胞原胚顶细胞胚体成熟胚基细胞胚柄消失（少数残存）图荠菜胚的发育过程(双子叶)D．T形胚阶段E．四分体阶段F．八分体阶段H．球形胚阶段I．早期的心形胚阶段J．后期的心形胚阶段K．鱼雷形胚阶段1.成熟胚1.胚根原2.子叶3.胚茎4.胚根5.鱼雷形胚6.胚乳7.由合点端的珠心组织发育成的组织8.胚芽9.种皮10.珠孔11.珠柄12.吸器图洋葱胚发育的过程（单子叶）A．八分体阶段B。原表皮层开始发生C．球形胚阶段D．胚的顶端开始伸长(即子叶开始发生)E．尚未成熟的胚，但根部各组织区的原始细胞已经形成，胚芽将来从凹槽处产生F．成熟的胚1.原表皮层2.基本分生组织3.原形成层4.子叶5.中柱的原始细胞6.表皮与皮层的原始细胞7.根冠的原始细胞8.凹槽9.胚芽10.胚茎11.胚根和根冠12.子叶鞘(自凹槽边缘生出的鞘状构造)图单子叶和双子叶植物胚发育过程比较球胚期以前，单双子叶有着相同形态，进入器官分化期，出现了区别：球胚单子叶捧形胚凹形胚（玉米）双子叶心形胚鱼雷形胚（荠菜）成熟胚（被受精所刺激）珠被种皮若胚珠有1层珠被，只发育成1层种皮若胚珠有2层珠被，可能发育成２层种皮1层种皮子房壁果皮脱离种子真种子不脱离种子果实种子3.种皮发育多数种皮和干果的果皮发育到中后期，原生质体消失成为死细胞胞壁中积累大量纤维素、木质素、色素——皮韧、色深表皮细胞突起、伸长种毛（棉）或茸毛（小麦）图大豆种皮横切1．角质层2．大硬化细胞3．细胞间隙4．骨状硬化细胞5．被挤压扁的薄壁组织细胞6．含有糊粉粒和具有厚壁的细胞层(图中未显示出被破坏的珠被组织的残余)大豆的种皮是由外珠被的外层细胞发育成的，外珠被的内层和内珠被都被破坏吸收。图棉花种皮的发育过程A．开花前一天的胚珠纵切(草图)B．内、外珠被的构造(图A中的斜线框部分)C．授粉后10天内、外珠被的构造D．授粉后15天内、外珠被的构造E．种皮接近成熟时的构造F．成熟种皮的栅状层细胞1.外珠被2.内珠被3.珠心4.胚囊5.珠孔6.表皮毛原始体7.表皮毛8.种皮的外表皮层9.外色素层10.外无色层11.栅状层12.内色素层13.边缘层14.栅状层细胞的腔15.亮线16.栅状层细胞的实心部分棉花的种皮是由内、外两层珠被发育成的图小麦果皮和种皮构造左：果皮和种皮纵切中：横细胞右：果皮的平皮切，示横细胞层与位于其下方排列疏松的管细胞层1.表皮层细胞2.被挤压扁了的下皮层细胞3.被挤压破坏了的薄壁组织细胞4.横细胞5.管细胞6.果皮7.角质层8.内珠被的内层9.种皮10.为角质层所覆盖着的珠心组织残余11.糊粉层12.纹孔13.粉质胚乳细胞图被子植物的花器和种子的对应花器花柄花托花萼花冠雄蕊花丝花药柱头雌蕊子房壁子房花柱胎座胚珠残留或发育成假果果柄宿存或脱落通常脱落营养细胞(管胞)花粉管花粉粒生殖细胞精细胞2精细胞1凋萎凋萎,有时残留遗迹果皮发育变形或成假种皮种子果实假果附属物解体┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈胚珠珠柄珠被缝线珠孔合点珠心胚囊卵细胞反足细胞助细胞极核种孔内脐脐条(种脊)残留遗迹或发育成外胚乳种柄,脱落在种皮上留下疤痕为种脐种皮在发育过程中解体内胚乳合子胚┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈┈种子精细胞1精细胞2图被子植物的花器和种子的对应（续）二、种子发育的异常现象（一）多胚现象1.真多胚现象在同一个胚囊中发生几个胚的现象为真多胚现象。形成方式有两种:⑴由胚囊中的合子通过各种分裂方式而形成(裂生多胚),或由助细胞及反足细胞发育而来。⑵珠心或珠被组织在发育过程中,伸入胚囊而形成多胚,称不定胚现象。图美洲鹿百合的裂生多胚现象A胚囊上部，示由合子产生的胚团块；B、C胚团块中的细胞增殖形成多个胚（Maheshwari,1950）图从助细胞来源的胚E－F头巾百合，示两个原胚,在E中小的一个和F中右边的一个是助细胞胚；G岩白菜，示双生原胚,右边小的一个是从未受精的助细胞衍生（Maheshwari,1963）图从反足细胞来源的胚A无毛榆，上部的是合子胚,下部是反足胚；B鸭草，示在合点端形成一个反足胚（Maheshwari,1963）图紫萼不定胚的发育A.胚囊的株孔端，示一个珠心表皮细胞在分裂，另一个形成数个细胞；B.示两个幼小的不定胚：C.三个原胚，中间的一个是合子胚，两旁的是不定胚；D.橙胚囊的珠孔端，示不定胚发生的早期（Maheshwari,1957）图多胚现象A.紫萼胚囊的珠孔端，示由珠心发育的多个不定胚。×200；B.橙胚囊的珠孔端，示由珠心产生的许多不定胚。×2002.假多胚现象从同一胚珠中的不同胚囊所产生的多胚,或通过2个或2个以上含有单独胚囊的珠心,互相融合所形成的多胚现象为假多胚。假多胚在桑寄生科植物中较普遍。（二）无胚现象植物种子中只有胚乳而没有胚,称为无胚现象,如伞形科植物胡萝卜,芹菜等常见。无胚种子产生的原因:（1）植物固有的遗传性所致,如伞形科植物;（2）不同种间的远缘杂交,受精后雌雄配子不亲和,从而不能形成正常的胚;（3）某些昆虫在种子发育初期吸取汁液,同时分泌毒素,引起胚的死亡。（三）无性种子和无融合生殖凡通过无融合生殖所产生的种子称为无性种子。根据胚的来源可分为两类:1.减数胚囊中的无融合生殖,包括单倍体孤雌生殖,单倍体孤雄生殖和非配子生殖(胚囊中除卵以外的细胞不经受精发育成胚)。2.由珠心和珠被细胞直接发育成胚的现象,也称不定胚生殖。（四）种子败育胚珠顺利通过双受精过程,但未能发育成具有发芽力的正常种子的现象称为种子败育。引起败育的原因归纳如下:(1)生理不调杂交不亲和引起的生理不协调有3种(2)病虫危害在种子发育过程中,病虫危害直接损伤种子主要部分,或分泌物使胚中毒死亡。(3)营养缺乏自然条件或栽培条件不良而造成种子发育过程中营养物质缺乏或运转受阻而导致败育。(4)恶劣环境因素,如冰冻、高温、药剂毒害等导致三、种子成熟过程中的主要变化(一)种子物理性状的变化1.种子大小的变化一般先增加长度,其次增加宽度,最后增加厚度。作物不同,种子体积增加的速率不同。2.种子重量的变化随种子水分的增减和干物质累积发生明显的变化。鲜重在成熟后期达最高,后逐渐降低干重随成熟度增加,到完熟期为最高谷类作物种子种子大小(cm)成熟度长宽厚100粒鲜重(g)100粒干重(g)含水量(%)发芽率(%)绿熟4.853.423.1330.010.86571黄熟4.763.353.0623.513.04182完熟4.323.352.2920.016.02088枯熟3.132.901.8219.016.21599表大豆成熟期间种子性状的变化从表看出：大豆种子在绿熟期种子的长、宽、厚均达最大限度,但以后因失水及可溶性物质转为不溶性物质,体积反而逐渐缩小。成熟度种子色直径(mm)1000粒鲜重(mg)1000粒干重(mg)含水量(%)发芽率(%)白熟白1.7025436860绿熟绿2.175201426756褐熟褐1.994402025486完熟褐1.542752241884表甘蓝成熟期间种子性状的变化从表看出：甘蓝种子在绿熟期种子直径达最大限度。3.种子比重的变化随着成熟度的提高而增大。但含油量高的种子随脂肪的累积而比重变化趋势降低。小思考：根据比重大小进行选种，对任何作物都能适用吗？在某些情况下，黄熟后期到完熟期，种子干重略微降低，为什么？4.种子发芽力的变化（1）种子发芽率随成熟度而提高，如玉米、大豆;（2）种子在脱离母株前不具发芽能力,如银杏、冬青;（3）随着种子成熟度增加,发芽率呈现出由低向高,而后又降低的趋势,如小麦、大麦等有休眠特性的品种。“籼稻看看是嫩的，实际已经老了；粳稻看看老了，其实还嫩。”花后天数（d）发芽力34374349556167发芽势(%)3195070898397发芽率(%)522568697100100表不同成熟度黄麻种子的发芽力02040608010012034374349556167发芽势(%)发芽率(%)(二)种子成熟过程的生化变化种子的成熟过程即从胚珠发育成种子及营养物质在种子中累积和变化的过程。植株中的营养物质都是以溶解状态流入种子，逐渐转化为非溶解状态的干物质，主要是淀粉、蛋白质、脂肪。种子成熟期间的主要生物化学变化是合成作用。1.淀粉的形成与转化来源－－开花前累积；成熟时制造。禾谷类种子以成熟时制造为主，占种子糖类总量的60～80%，开花前制造的占20～40％，可见植株后期的同化作用是决定产量和种子品质的关键。在禾谷类种子成熟过程中，可溶性糖的含量随成熟度提高而下降；而不