摩尔根生平介绍

遗传学名人小传（GreatGeneticists）之TH摩尔根罗静初（北京大学生命科学学院北京大学生物信息中心北京100871）如果说孟德尔的豌豆杂交实验为现代遗传学奠定了基础，那么摩尔根和他的学生以果蝇为材料所进行的一系列实验，导致了遗传学的许多重大发现。托马斯•亨特•摩尔根（ThomasHuntMorgan）生于1866年9月25日。摩尔根自诩，加上十月怀胎，他的“实际生命”应该从1865年算起。而就在这一年，孟德尔发现了遗传学基本定律。摩尔根的家乡位于美国中东部肯塔基州（Kentucky）的列克星屯市(Lexinton)。与孟德尔贫寒的家境适成对照，摩尔根出生于一个上流社会家庭，父亲是高级军官，母亲是名门闺秀。他的大伯父约翰・亨特・摩尔根（JohnHuntMorgan，1825-1864）是南北战争的陆军准将，号称“南军雷神”，可惜于摩尔根出世前2年战死疆场。幼年的摩尔根就在这样一个典型的南方贵族家庭中长大。尽管经历了刚刚结束的内战之苦，家庭经济状况依然比较宽裕。童年时期，他就酷爱户外活动，对大自然中形形色色的动植物非常感兴趣，并由此确定了他一生的志向。1880年，年仅十四岁的摩尔根有幸录取为列克星屯新建的肯塔基州立学院（KentuckyStateCollege）预科班学生，两年后进入大学本科一年级。由于学校正处于调整改建阶段，校舍十分紧张，实验设施简陋。尽管如此，摩尔根在这里选修了数学、物理、天文、化学等课程，并对囊括植物学、动物学、地理学在内的博物学产生了浓厚的兴趣。1886年，摩尔根以全班第一的成绩毕业于肯塔基州立学院，进入约翰・霍普金斯大学（JohnHopkinsUniversity），师从著名形态学家布鲁克斯（WilliamKeithBrooks，1848-1908）。当时正值生物学研究发生革命性变化的重要年代，以观察、描述为主的传统研究方法正逐步向以实验生物学过度，摩尔根也因此而成为一名实验生物学家。约翰・霍普金斯大学十分重视生物学，除哈佛大学以外，当时美国大部分院校对这一门学科还不够重视。生理学家马丁（HenryNewellMartin，1848-1896）是该校生物系主任，他主张学生应养成脚踏实地的作风，认为重复实验是用以纠正学生浮躁习气的法宝。摩尔根有幸受到了严格的实验训练，并在伍兹霍尔（WoodsHole）海洋生物实验室进行了有关海洋蜘蛛的研究。布鲁克斯给他定的课题是搞清海蜘蛛类动物蜘蛛蟹分类学地位，但摩尔根却对海蜘蛛的胚胎发育产生了兴趣，并把结果写成了长达76页的博士论文，由。布鲁克斯推荐，全文发表在《霍普金斯大学生物实验室研究报告》杂志上，据说这篇长文几乎使这份杂志破产。1891年，在完成了有关海洋蜘蛛发育的博士论文后，摩尔根应聘到布林莫尔女子学院（BrynMawrCollege）任教。他不修边幅、不拘小节，外套扣子掉了，也不很在乎，照样穿着上班。他从不在学生面前摆架子，确定研究课题时，尊重学生自己的意见。摩尔根成了学生们的良师益友，也得到了该校高材生丽莲•桑普森（LilianVaughanSampson，1870-1952）的钟爱，后来成了他的终生伴侣和得力助手。在布林莫尔13年中，他发表了许多与胚胎发育和再生有关的论文。期间，他曾多次到欧洲访问，其中包括著名的意大利那不勒斯海洋动物实验室（MarineZoologicalLaboratoryatNaples），并于1894-1895年间在那里工作了一年，同汉斯·德里施（HansDriesch，1867-1941）等生物学家一起研究动物发育，为回国后建立自己的动物实验室打下了基础。1900年，他又一次访问欧洲，专程拜访了荷兰植物学德弗里斯（HugodeVries，1848-1935），参观了他在阿姆斯特丹郊外希尔弗瑟姆（Hilversum）的植物园和实验室，并再次访问了那不勒斯海洋动物实验室。当时，正值德弗里斯等三位植物学家重新发现孟德尔遗传律之际，整个生物界都在谈论孟德尔的豌豆杂交实验。摩尔根开始思考遗传学问题，并考虑如何将它与进化、发育联系起来。1904年，摩尔根和丽莲•桑普森结婚。丽莲不愧为一位贤妻良母，为了丈夫和孩子，她暂时放弃了实验室工作，孩子们成人之后，她又回到实验室，继续和摩尔根一起从事遗传学研究。也就在这一年，摩尔根应聘到哥伦比亚大学担任实验动物学教授。摩尔根的教学方法独辟蹊径，他把课堂作为实验室的延伸，总是把最前沿的知识传授给学生。当他讲解最新研究成果时，往往兴致昂然，滔滔不绝，如同挥笔撰稿，一泻千里。教学之余，潜心从事进化论和遗传学研究。哥伦比亚大学的24年，是摩尔根一生中值得骄傲的时期。在那里，他开始以果蝇为材料，进行遗传学研究。与半个世纪前孟德尔单枪匹马进行豌豆杂交实验相比，摩尔根则要十分重视团队的作用。他不仅慧眼识英才，而且知人善任，唯才是举。在他身边，聚集了一批精兵良将，其中最为著名的是他的三大弟子：艾尔弗雷德·斯特蒂文特（AlfredHSturtvant，1891-1970）、卡尔文·。布里奇斯（CalvinBBridges，1889-1938）和荷曼·缪勒（HermmanJMuller，1890-1967）。他们合作编著的《孟德尔遗传学原理》（TheMechanismofMendelianHeredity）于1915年出版。斯特蒂文特和布里奇斯从大学本科起就开始成了摩尔根的得力助手，并一直跟随他，在突变新种发现、果蝇染色体图谱建立等方面立下了汗马功劳。缪勒则和摩尔根的其他许多学生一样，后来自立门户。他在X-射线诱发果蝇突变方面独有建树，并获得了1945年诺贝尔奖。这些分布在世界各地的学生中，还包括我国遗传学先驱、北京大学教授李汝祺先生(1895-1991)。在哥伦比亚大学那间不足25平方米（16x23英寸）的“果蝇屋”里，摩尔根和他的研究组取得了一系列重大发现。如果说孟德尔的豌豆促成了孟德尔定律的发现，那么摩尔根的果蝇则使摩尔根获得了成功。果蝇属双翅目昆虫，饲养简便，凡能发酵的食料均能作培养基；体长仅3~4mm，一个牛奶瓶里就能装几百只；繁殖率高，平均每天可产几十个卵；生活史短，一个世代仅十来天。它只有4对染色体，形态特征明显、突变种类多，很容易观察到许多特殊性状。摩尔根所用的品系为黑腹果蝇（Drosophilamelanogaster），通常有一对透明的翅膀，头部有一对漂亮的红色复眼，身上长有刚毛，这些都是容易观察到的显性性状。1909年，摩尔根突然发现了一只白眼雄性果蝇。他和他的弟子通过一系列杂交实验，将决定眼睛颜色的基因定位于性染色体X上，并进一步肯定染色体是基因的载体，确立了基因的染色体学说。此后，又发现了位于同一染色体上的基因之间的连锁特性，建立了遗传学第三定律。他们把几百种突变基因定位在染色体上，制成表示基因定位的染色体图谱，即连锁图。当摩尔根正在进行白眼果蝇杂交实验的关键时刻，恰逢他的三女儿诞生。据说，当他到医院看望分娩不久的夫人丽莲时，兴致勃勃地谈起了他的白眼果蝇，直到最后才想起来问：“咱们的新生女儿这怎么样了？”1928年，年过六旬的摩尔根应聘到加州理工学院筹建新的生物学部。欢迎会上，他风趣地说“本打算死后来加利福尼亚，因为这里的气候不错。现在应邀提前几年来了，我愿借此机会体会一下来世的天堂生活。”对于新筹建的生物学部应包括哪些学科，摩尔根有相当坚定的意见：遗传学、进化论、实验胚胎学、普通生理学、生物物理学、生物化学，其它学科以后再说。他的生物学部主任任期一延再延，一直干了14年，直到76岁高龄。1945年，摩尔根胃溃疡发作，但他还是乐呵呵的，不承认胃痛，也不承认有大病。直到胃出血时才进医院，12月4日，摩尔根动脉血管破裂，这位遗传学巨人与世长辞。他的遗体被火化，没有举行公开的追悼仪式。摩尔根和他领导的研究小组在遗传学领域中取得的成就主要包括以下几个方面：(1)证明了基因是染色体的一部分；(2)证明了孟德尔定律，发现了伴性遗传；(3)测定了果蝇中基因的相对位置和距离，绘制了果蝇染色体图谱；(4)发现了缺失、重复、倒位和易位等染色体畸变现象。摩尔根于1926年出版了《基因论》（TheTheoryoftheGene）专著，对基因这一遗传学基本概念进行了具体而明确的描述，为孟德尔学说找到了新的依据。人们往往容易忽视的是，摩尔根还是一位伟大的实验胚胎学家，他把遗传学和胚胎学、细胞学等学科结合起来，并促使生物学研究从细胞水平向分子水平过渡。他用了7年时间，写成了700多页的《实验胚胎学》（ExperimentalEmbryology）一书。他一生编写了22本著作，发表了370多篇论文。他还担任过国际遗传学会主席、美国科学院院长、英国皇家学会外籍会员。摩尔根的成就，完全可以和达尔文、孟德尔媲美。由于在染色体遗传理论上的贡献，摩尔根于1933年获诺贝尔医学和生理学奖，这是第一个遗传学领域的诺贝尔奖。不过，摩尔根却没有参加当年举行的颁奖典礼，他的借口是：“鉴于这里正在组建一个新的生理学研究中心，加之不久就要开展遗传学的生化研究，本人实在无法抽身”。据说实际原因是他不喜欢衣冠楚楚的场合，更对一本正经的颁奖宴会发怵。他把奖金分成三份,一份给了布里奇斯、一份给了斯特蒂文特,一份则给了自己的孩子。在给布里奇斯和斯特蒂文特的信中写道：“随信寄上给孩子们的零用钱”。在国际遗传学大会上，有人问他为什么会有这么多的发现，摩尔根回答：“一靠勤奋，二靠实验材料得当，三靠愿意放弃任何没有证据的假说……，最后还得靠少开些遗传学大会”。致谢本文写作过程中参考了Atherly等《遗传科学》(TheScienceofGenetics，Sauders，1999)、李难等译《生命科学史》（百花文艺出版社，2001年），查阅了国内外遗传学和有关摩尔根生平的参考书，以及、~alroy/lefa/、等有关网站。感谢北京大学戴灼华教授对撰写本文的支持和所作的修改。=1027作者简介：罗静初(通讯作者，1947)，男(汉族)，上海，大学，教授，生物信息学，博士生导师，010-6275-7281，[e-mail]摩尔根与遗传学：研究与教育饶毅孟德尔在时属奥匈帝国Brünn地方刊物发表《植物杂交实验》的1866年，摩尔根（ThomasH.Morgan，1866-1945）诞生于美国内战后破落的南方原显贵家族。摩尔根实验室的工作不仅是遗传学的一大步，而且是美国科学的里程碑，代表新世纪美国在生物学上开始系统性地领先世界。摩尔根本人通过自己的研究丰富了遗传学、通过教育培养了美国和世界的科学家。孟德尔与摩尔根之间1900年，孟德尔遗传学被重新发现，遗传学相关的名词、概念、方法不断涌现并得到推广，如英国的WilliamBateson（1861-1926）提出纯合子、杂合子、遗传学（genetics）等词汇（Bateson，1902；1905），丹麦植物学家WilhelmJohannsen（1857-1927）提出表型、基因型和基因等词汇（Johannsen，1909）。英国于1910年开始出版《遗传学杂志》、美国于1916年开始出版《遗传学》杂志，遗传学成为一个学科。美国哥伦比亚大学EdmundBeecherWilson（1856-1939）实验室的研究生WalterSutton（1877-1916）、德国乌兹伯格大学的TheodorBoveri（1862-1915）和其他几位科学家在观察和分析了染色体的行为后，提出染色体可能携带孟德尔的遗传因子。Sutton（1902）观察蚂蚱染色体的文章结束时指出：“我提请注意这样的可能性，父本和母本染色体成对地相关以及它们其后在减数分裂过程的分离…可能是孟德尔遗传律的物质基础”，他在1903年进一步阐述这一想法。1901年，美国堪萨斯大学的Mc