《虾蟹类生物学》

第一章虾蟹类生物学虾蟹类均为甲壳动物。蟹类是十足中短尾类的种类，虾类为多种甲壳支物类群的总称，对人类经济价值较高的甲壳类大多属于十足。十足从形体上分：（1）虾形动物，体修长，腹部发达①游泳虾类②爬行虾类(2)蟹形动物，多扁平腹部不发达或退化。一、虾蟹类的外部形态一、虾类的外部形态虾类的体型多为梭形，修长，腹部发达：•（1）游泳虾类多左右側扁。•（2）爬行虾类①龙虾体扁平•②螯虾体筒形。虾类躯体：•（1）头部6节，•（2）胸部8节，愈合而成头胸甲→额角上，下缘具齿，头胸甲具有若干刺，脊等结构，是分类特征，头胸平分区见图，没节具一对附肢，第一对附肢为复眼，头胸部腹面前端有口。•腹部：长而发达，七节组成，最末一节称尾节尾节腹面有肛门开口处，除尾节每节都有一对附肢，游泳足，第六对腹肢与尾节组成尾扇。附肢：•除最前端体节具一对复眼，末端尾节无附肢外，每节上有一对附肢：•头部5对。•胸部8对•腹部6对。头部附肢•腹部6对。•复眼：圆半球形，具眼柄，无数个小眼组成，单眼水平视野200度。•第一触角：由柄部及两条触角鞭组成•柄部三节，第一节基部具平衡囊。•触鞭：（1）下（内）鞭短是嗅觉•（2）上（外）鞭长，、触觉器官。•第二触角，基肢两节，第一节不明是称为柄腚。•第二节极粗大，上生由外肢形成的叶状磷片，•内肢，基部三节为丙部，端部为细长多节的触角。•大颚：由门齿突、臼齿突及触须组成•第一小颚：由平面弯曲的薄片组成。•第二小颚：二大片原肢节，多分为两小片，呈叶片状，内肢细小，外肢发达。•（原肢二节胸部附肢•颚足（前三对胸肢）：第一颚足胸部的第一对附肢，基肢两节①内肢五节•②外肢不分节•第二颚基肢二节①内肢五节•②外肢长大多节•第三颚足基肢二节①内肢五节，细棒状，多毛雌，雄有差异•②外肢发达多节•步足，共五对，四对至第八对胸部附肢，内肢五节，发达，外肢退化，不同虾类的螯足情况不同，螯虾类，第一至三对步足螯状，真虾类仅第一、二对步足为螯状，龙虾类则五对皆为爪状。为捕食及爬行器官。腹部附肢：•共六对为主要游泳器官。•第一至五腹肢，基肢多为一节，上有分节或不分节的内肢与不分节的外肢。内外肢周缘具浓密刚毛，第一，二腹肢通常雌，雄异型。•第六腹肢尾肢，基肢一节，短而粗，生有扁而宽的内外肢，尾肢与尾节一起构成尾扇，在游泳时可保持平衡。二、蟹类外部形态•蟹类体多样，形态各异，有圆型、方形、近方型、梨型和梭形等，但是不管体形如何，大体可分三部分：•（1）头胸部•（2）腹部•（3）附肢。如图头胸部：•蟹类的头胸部背腹面覆以整片的头胸甲。形态各异，变化极大，头胸甲通常以其位于其下的内部器官位置划分为若干区，如前胃区、眼区、额区等……腹部：•头胸甲在身体前部折向腹面与腹部相接，腹甲分为七节，一般第一至第三节愈合，第四至第七节分节明显，蟹类腹部扁平退化，折叠于头胸部腹面，俗称“蟹脐”，一般雄性腹部呈三角形，雌性则有宽大呈半圆形或椭有圆形。附肢：•复眼：额缘近两侧，具柄，平时倒卧于眼匡内，活动时则直立伸出。•第一触角：位于额缘近中央尖处，其基部有平衡囊存在。•第二触角：细小，位于两眼内侧，基部为排泄器官。•大颚•第一二小颚、•第一至颚足共同组成口器。•口框形状及第三颚足形状为某些类群的重要分类依据。•胸足：在头部两侧第一对通常特别粗大，螯状，某些种类螯足大小不等。主要功能为取食、撅穴、防御与进攻。•后四对步足为瓜状，其上生有各种突起刺、毛等结构，主要功能：爬行和游泳。某些种类未一对步足特化为浆片状游泳足如梭子蟹。蟹类的腹肢不发达。雄性腹肢逐化，仅存第一、二对腹肢，形成交接器，雌性第二至第五对腹肢存在，具内、外肢密生刚毛，用于附着并抱挂卵子。第二节、虾蟹类的内部器管•一、体壁•二、肌肉系统•三：消化系统•四、循环系统•五、呼吸系统•六、排泄系统•七、生殖系统•八、神经系统•九、内分泌系统一、体壁•虾蟹类动物同其它甲壳纲动物相似，外具一硬质外壳，称之为错误！链接无效。，其主要成分为几质，蛋白质复合物，以及钙盐等。具有支撑体形及保护内部器的功能，甲壳不仅分布于体表，有些部分突于体内形成所谓的“内骨骼”。如在前肠、直肠及鳃腔的表面，这些“内骨骼”脱皮时一起脱掉，表皮层在、脱皮时将发生巨大变化。虾蟹类体壁结构•底膜：甲壳之下，结缔组织，其上有拄状，上皮细胞层，甲壳由该上皮细胞分泌而来。•表皮层（角质层）上皮细胞之外：内表皮层•外表皮层•上表皮层•底膜之下的结缔组织中含有壳腺通过壳腺管开中于上皮表皮层，表皮层上生有各类感受刚毛。•如图：•色素细胞：存在于底膜之下结缔组织中。•形状：星状、放射状、枝状分枝。•色素组织内含有红\黄\黑等色素颗粒：单色素细胞（红、黑、褐、白、黄）、双色素细胞（红黄等）、三色素细胞（红黄蓝等）。二、肌肉系统•虾蟹类的肌肉系统较为复杂，虾类动物具有相似的肌肉系统，蟹类的肌肉系统与虾类有很大不同。虾蟹类肌肉：•躯班干肌、•附肢肌、•内脏器管中的肌肉，•他们主要为横纹肌。•肌肉束互相结抗，共同完成工作。•虾类大型肌肉主在分布在腹部，用于腹部的弯曲活动。蟹类的主要肌肉在头胸部，用以活动口器各、和胸肢。•对虾的肌肉为横纹肌，由肌纤维组成，肌纤维筒状，外被肌纤维膜，内含多个细胞核，肌纤维可分为三种类型，即快肌Ⅰ型，快肌Ⅱ型和慢肌，形成许多强有力的肌肉束。分布在头胸腹的内部，其中以腹部肌肉内最发达。肌肉束往往成对起结抗作用，可分为伸肌和屈肌两大部分。•腹屈肌特别发达，几乎占整个腹部，与斜伸肌如绳索一样绞在一起，构成强大的肌肉块，腹屈肌与斜伸肌的强力收缩,可使腹部急剧屈折,尾扇把水推向前方,虾体迅速后退,对虾的背伸肌不发达,因而运动力弱。所以其伸直运动往往较缓慢，它向前运动主要靠腹肢运动来完成，此外还有复眼肌，•通复眼的柄部，使眼柄能竖立或纳入眼窝内，在头胸部内还有大颚转肌，触角肌及胸腹肌等，通往各有关器管，支配它们的运动。三：消化系统•虾蟹类消化系统：•消化道食道（前肠）、胃（前肠）、、肛门•消化腺•前肠外胚层发育而来•中肠中胚层发育现来•后肠外胚层发育而来•口位于头胸部腹面，虾类的口为上唇及口器所包被。•蟹类的口则深入在口框内部，外面为口器附肢所遮挡。•食道：口后即为一短而直的食道。食道内壁覆有几丁质表皮，食道内口开口于胃。•胃（内覆较厚几丁质）门胃：前腔，内有几丁质的胃磨。•幽门胃：后腔，内有刚毛及骨片。•中肠为一长管状器官，从胃后消化腺开口处向后端延伸到第六腹节处与后肠相连，中肠与胃及后肠相连处分别有中肠前盲囊和中肠后盲囊。•中肠内层由单层柱状细胞组成：1、分泌型中肠细胞•2、吸收型中肠细胞•后肠：短而粗，肌肉发达，内有几丁质表皮覆盖，后连直肠。•肛门，狭缝状，位于尾节腹面。消化腺：•大型致密腺体，位于关头胸部中央，心脏之前方，包被在中肠前端及幽门胃之处，称为消化腺，或中肠腺，或肝胰肝•肝胰脏由中肠分化而来，由多级分枝的囊状肝管组成，最终称肝小管。•肝管内腔汇集后开口于胃与中肠相连处。•肝细胞类型：•B-细胞：柱状，具多个液泡或单一大液泡的分泌细胞。•R-细胞：柱状具有颗粒状内含物的吸收细胞。•F-细胞：长柱状纤维细胞。•M-细胞：近圆型较小的中肠腺细胞。•F-细胞：集中于肝小管端的未分化原始细胞。•消化腺的主要功能：分泌消化酶和吸收贮存营养物质。•中肠有吸收功能，前后肠无吸收功能。四、循环系统•开管式循环系统（开放式）即血液在流动中经开放的血窦完成循环，不完全封闭在血管中，由心脏、动脉、血窦、血液等组成。心脏•心脏位于头胸部近后端消化腺的背后侧，多边形，内具空腔，心脏具多对心孔，多数种类具三对心孔（背面二对腹面一对），少数种类分5对，中国对虾具四对心孔，背面二对，腹面一对，另一对位于侧面，心孔为血液进入心脏的通道。有瓣膜防止血液倒流。，•心脏壁由心肌构成外被结缔组织形成的外膜。•由心脏发出7条动脉分布全身各部分。动脉•前大动脉由心脏前端中央发出•背腹动脉自心脏后端中央发出•胸动脉自背腹动脉基部分出：胸下动脉腹下动脉合称神经下动脉•前侧动脉一对•肝动脉一对•动脉自心脏发出后逐渐分枝最后开口于身体各部组织间隙。•如图：静脉系统•血窦，组织来的血液→血窦→心脏血窦•围心窦•胸血窦•背血窦•腺血窦•组织间隙小血窦血液•血细胞占总量1%，卵圆型或椭圆型•小颗粒细胞•大颗粒细胞•无颗粒细胞•血浆血液的主要成分，含血蓝蛋白，含铜呼吸色素•血液的生理功能、物理合成、贮藏及运输。五、呼吸系统•虾蟹类的呼吸系统是鳃，位于头部两侧，由头胸甲侧甲和胸部两侧部体壁构成的鳃腔中由其着生位置不同可分为•侧鳃直接生在身体左右侧壁上。•关节鳃生在胸肢基节与身体相连的关节上。•足鳃生在颚足或步足的基节上。•虾蟹类的鳃生在胸部两侧，各胸节鳃的数量与种类因种而异。•鳃式：表示各胸节上鳃的种类和数量的序式。•是分类学上鉴别种类的重要依据。鳃的结构•鳃的结构有枝状鳃、丝状鳃或叶状鳃，对虾类为枝状鳃，其他虾类丝状鳃或叶状鳃。鳃为细微枝状物，系由皮肤向外突出而成的半管状。由中央的鳃轴及两侧的鳃瓣、鳃丝组成，鳃轴上有入鳃血管和出鳃血管。鳃的表面积十分宽广，用来进行气体交换。蟹的呼吸腔相对封闭。呼吸时水流流经鳃腔，在鳃上进行气体交换后流出鳃室。六、排泄系统•虾蟹类的排泄器为小颚腺和触角腺。小颚腺多见于幼体，成体大多仅存触角，触角腺位于第二触角基部由中胚层发育而来。触角腺•腺质部：致密腺体排泄管通向膀胱。•膜质部：膨大的膀胱，尿道口开口于第二触角基部。虾蟹类为排氨型代谢动物•虾蟹类为排氨型代谢动物，N以氨的形式通过鳃的气体交换的形式排出体外。•触角腺的主要功能：调节渗透压及离子平衡，虾蟹类动物的尿除水分外，主要是氨盐，同时也含有少量的尿素与尿酸。七、生殖系统•虾蟹类生殖系统♀/♂生殖器官差异显著。雄性生殖系统包括•精巢、输精管及精荚囊等组成。精巢成对，位于消化腺背方，心脏之下方。虾类的精巢•虾类的精巢多分有精巢叶，左右精巢在第二叶基部愈合，各精巢叶有细管汇合于输精管基部，然后扩张形成粗大的输精管。•输精管多为三段，其未端部有扩大的精荚囊，雄性生殖孔开口于第五步足基部，输精管中部有分泌功能。蟹类的精巢•蟹类的精巢左右两叶，位于胃两侧，在胃和心脏之间处相互联合，成熟进充满头胸甲前方两侧腔内。精巢下方各有一输精管，开口于未节胸板上或未对胸足座节上。输精管前部细而盘曲，其后部为粗大的精荚囊，以射精管通联于雄孔。雌性生殖系统•雌性生殖系统包括卵巢及输卵管两部分虾类的卵巢•虾类的卵巢多叶，位于消化腺背方，前叶一对，侧叶6对，前叶向头胸部前方腹面伸展然后向上方折曲。侧叶6对，包被肝胰脏并向腹面延伸，后叶长后延伸至尾节前方。侧叶6对（有人认为7对）第5、6叶各有上下两叶。认为为7对，则只有第六叶分为下下两叶（下叶被上叶所覆盖不易看到）。•输卵管细管状，自第五（六）侧叶处向腹面延伸，开口于第三步足基部的雌孔。蟹类的卵巢•蟹类的卵巢为左右相连的两叶呈H状，位于消化道两侧背方，输卵管短，未端连接于体壁内陷形成的纳精囊（受精囊）开口于愈合后的第三节胸板之上的雌孔。卵巢壁•卵巢壁由致密的结缔组织膜构成，内为生殖上皮，被结缔组织分为许多卵囊。卵子在卵囊壁上发育成熟。八、神经系统•虾蟹类的神经系统属链状神经类型。中枢神经系统•脑•腹神经索脑头部前三对神经节愈合而成。•前脑：嗅觉、视觉中心、由此发出视神经触角神经及头部皮肤神经。•中脑：•后脑：向后发出一对粗大神经形成围咽神经环，在食道后下方与咽下神经节相连，咽下神经节由头部后三对神经节胸部前三对神经节愈合而成，由围咽神经环与脑相接。咽下神经节发出大颚、小颚神经及前两对颚足神经腹神经索•腹神经索：咽下神经节向后发出腹神经索，左右两支合并而成，外被结缔组织。•腹神经索由胸部后延，变细进入腹部，在腹部各节各形成一神经节，并由此发出游泳足神经，最末一神经节发达，由此发出多对神经于尾部肌肉及尾节内。蟹类由于腹部退化•蟹类由于腹部退化，腹神经索及各腹神经节愈合，形成一大的腹神经团，由此发出腹部各神经。交感神经系统•交感神经系统在脑部由围咽神经环上的食道侧神经节发出多对神经控制胃、肝、胰脏及相