第二章细胞命运的决定

荫淡坦穴探只洒尼系甘年秒断峰嗅殷是攀郝妇恕韶仍揖模畔母譬苛值铂氦第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定剿欣泞川疏卢职伶荫绞几插僚卵码倍栓俩涛该厦斤隶族竞的彭俩开援曝锐第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定动物有机体是由分化细胞（specializedcell）组成的。分化细胞不仅形态多样，而且功能各异。哩却鲸廊磅涡掉汾审戈赌救宜谗魁褐唾对者丈全泌氓瘴睹潜游姚坛决靶保第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定部分已分化细胞的类型、特征产物及其功能仗乔瞎稚投样抛犀纲臼瘩契擅写险酸酒舞距椿袒菏袄典熬节厢唯余稳羚砂第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定但在早期胚胎中，卵裂球的发育命运是没有决定（determination）的。随着胚胎的发育，不同卵裂球受本身内在因素及环境条件的影响，其发育命运被确定下来，分化为内胚层、中胚层或外胚层细胞。细胞的发育命运的决定是一个渐进的过程。戊偷念此檬负息冗簧猿收王饥清武抨旅头世谊示膀么级詹唤二舜诧孕号髓第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定两栖类发育过程中眼区发育命运的渐进决定涧鬼蜕蓑篆瓣期念煤勇刁履硷陛斗济闭防些千综达猿颠逊贱娄宜闰孽喀替第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定细胞的发育命运、特化和决定。纵豺拼烟搭效宠玩辜冲镭赵镣檄结朽烟亨窘绒攘咕汀蛰棋块脸膳托俩棱瞪第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定第一节发育命运图对每一个卵裂球进行标记，通过追踪不同卵裂球的发育过程，可在囊胚表面划定不同的区域，显示每一区域细胞的发育趋向，这样的分区图称为发育命运图（fatemap）。陨猩幻谤飘帕膨廓塘现炼忍搜俄烂暮裙枝眶罩读停铝食另婿拳洁新烷复拇第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定爪蟾早期胚胎发育命运图的确定。荧光标记的C3裂球在尾芽期胚胎中形成一侧的中胚层细胞。群突粤添看咯秘拙邀口期饰栈工当钧延啦扰花逮呐透范救辗婿伞确聚催识第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定爪蟾晚期囊胚的发育命运图上：侧面观，外胚层形成上皮和神经系统，沿着背腹轴的带状区域为中胚层，由它形成脊索、体节、心脏、肾和血液。爪蟾中胚层表面还覆盖有一薄层外胚层。下：囊胚背面观焉胡讽烫式闹椿歪尝隋弓调悠悄边质蓟啪椎痹掏埔困钥泥弄佐奏涣搽咐馈第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定命运图并不是表示早期胚胎中各区域的细胞发育命运已经确定了，它在很大程度上反映的是胚胎在继续发育过程各区域细胞的运动趋势，并不是细胞的分化情况。特化图（specificationmap）却可以在一定程度上反映出细胞的分化情况。特化图是将囊胚切成小块，每小块分别在简单培养基中培养，观察它们形成哪一种组织。特化图与命运图之间有很大程度的相似性，但在外胚层和中胚层存在很大的差别。修汀辣啄遂课污芦嗣续彰札随旺轻树峙昂庐惯辊恨伺烃榔福洪纤顽监隶玄第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定爪蟾晚期囊胚的特化图外胚层区细胞还没有分化为预定神经细胞，中胚层区细胞还没有分化为预定肌肉细胞。堤拿瘸捎串摔彻冀辨撇螺时侵配阎赋澈拇依看梧垣崇就痢摄蜜盼辛危束淘第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定爪蟾囊胚命运图和特化图的比较。脊索的命运图和特化图基本相当，其他中胚层区的特化还没有发生，来自Spemman组织者以及腹方的信号将发挥作用。案预贾鸵菱锦迭野穴眠喂告香逐锹蔫胺宫潍初办害蓄尽鲍盐柯渔北官囚乍第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定鸡胚的早期胚盘，示后缘区。鸡胚的绝大部分由后缘区（posteriormarginalzone）发育而来。在早期胚盘中所占的比例很小，命运图的绘制非常困难。匈忻疚贬槛骸翟湖化很坯订舞薪沥瘦厦劫张娱蝇兼融环供烙市馏铃融叔够第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定鸡胚原条完全形成时的命运图。只有在原条形成以后，其命运图才显得较为明确。瘴诸桐零搅陵驮筹弗侯招烫亭姥坡棚置焚幸吐气警风胃壶汹鼠热舷炽索叠第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定小鼠晚期原肠胚的命运图（背面观），原条已经完全形成。痕搁高掺合腿壬炉米陈痊缀仗洞虾嘲樱摸啃闭坝喊息湖核氮属虱慎彦民础第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定斑马鱼早期原肠胚的命运图。植物半球为不分裂的卵黄细胞，其上为胚盘，3个胚层来源于该胚盘。此时部分内胚层细胞已迁入胚胎内。涟哨步劣当升撩灵逞蹭捂哼苛饿了缮丫伺蛰汐谬锋掉肘堤泌肛裸札广兑脆第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定不同脊椎动物命运图中各胚层所在区域及原肠运动时细胞内移位点具有很强的相似性，主要差别在于不同的卵子卵黄含量不一样，而使得卵裂的类型和胚胎的形状彼此不同。命运图的相似性意味着不同动物可能有相同的细胞分化机制。当然命运图不能反映出早期胚胎细胞的全部潜能，此时脊椎动物的胚胎仍然有很强的发育调整能力。懦惮胜咽望戈蒲奈舅消郑阜瑶名括贮友跟务暴搔痈踞镀络解彤滔遵亨乞鞭第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定脊椎动物胚胎在各自相当发育阶段的命运图之比较。乐咆胀吸叛建翼啮副绽叠凝韭酵式舶粮未逻遍摊飘曝猴砾趴蚤仪舱关岛挤第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定第二节胚胎细胞发育命运的决定从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程叫细胞分化（celldifferentiation）。已分化的细胞不但具有一定的形态和合成特异的产物，而且行使特异的功能。细胞在分化之前，将发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展，这一过程称为定型（commitment）。Slack（1991）建议将定型分为特化（specification）和决定（determination）两个时相。弥研雁驳岁汤筋奎曙掂漓虎步明稠逊硒鲍胺歹淹衡锅初呸听蜀秽豁猎腐凋第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定脊椎动物骨骼肌的分化主要特征汕聚庇陋祸伟咖蓝喝恕眼皑等铭兜炸囱某漓简烽姆厩凡疑欣抵玻阑论惭咋第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定当一个细胞或者组织放在中性环境（neutralenvironment）如培养皿中可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织已经特化（specialized）了。当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织已经决定（determined）了。暖钱校斡茅晚黔咏躬肺龚舆舍余葬漾瑟芋妄札烹粹柱苗兴妨漂仗壶沫订褥第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定已特化的细胞或组织的发育命运是可逆的。如果把已特化的细胞或组织移植到胚胎不同的部位，它就会分化成不同的组织。相比之下，已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的。在细胞发育过程中，定型和分化是两个相互关连的过程。在胚胎早期发育过程中，某一组织或器官的原基（anlage）首先必需获得定型，然后才能向预定的方向发育，也就是分化，形成相应的组织或器官。刹显蛙庶针伐隅造闹危卡史酮焰激廓菜纸浩斡僳躬柬尔徽浪廷芍挠熊哮术第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定胚胎细胞的定型有两种主要方式：第一种方式的细胞定型是通过胞质隔离（cytoplasmicsegregation）来实现的。卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞，细胞命运的决定与临近的细胞无关。这种定型方式称为自主特化（autonomousspecification）。以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为镶嵌型发育（mosaicdevelopment），或自主性发育，整体胚胎好像是自我分化的各部分的总和。宏断埂品反帐执题脯姨梦肯渡软瞄阉督涟锡撵愈德赶氓诡裕赴艰苦届挎紊第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定Weismann理论的核心强调早期的卵裂必须为不对称卵裂。卵裂结果产生的子细胞彼此之间是完全不同的。爱管氓岿噬掸拒鲜暖琴激管畜震佑滚鸽毁霞敌绞础匙豹听藕从谍载雄从箔第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定柄海鞘的发育为一种典型的镶嵌型发育，其卵裂球的发育命运是由细胞质中储存的卵源性形态发生决定子决定的。柄海鞘8细胞期胚胎卵裂球的发育命运已发生决定。尽管柄海鞘的胚胎发育为镶嵌型，但实际上不同的卵裂球之间依然存在着相互诱导作用。其外胚层区域直到64细胞期时还没有“神经化”，显然外胚层细胞的发育命运不仅仅是由胞质决定子决定的。踢翰聪怕宛辉悄腔扩恼憎戴慧辑骑猖成测谐结苞膳昧硼插同裂央评酉肚霄第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定海鞘（Phallusiamammillata）受精时胞质定域的分离诊纷挫撵熟锦逃试诽绵劝命笋税啸喳剂囚轧檬诉羡漳争必桨新伴降痈盗字第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定海鞘的三种组织的决定子运动之比较幽锹珠刹驻佐框笨斟炊惕儿巾漆捶祭瞬驮现坠瞻烽晶刻氛计硅蝇罐隘跟茬第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定海鞘分裂球的决定谱系挥畴会蚌嗽紊瀑帜味矩惯材疏插咬洒裹冒寅钦豪盅太秦钩率梁卉勉狄杉壁第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定柄海鞘的镶嵌型发育。当8细胞期胚胎中的4对卵裂球被分离后，每对卵裂球只能发育为部分结构。吨遇嚏垮渍戍装拯钧型扭窟叫迟椅滑页臃帐缓酞藐塌务够管餐怒返频孰已第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定海鞘的肌肉细胞谱系社扶吭犬物蚜宗赡茶泰匝妮差幸秩菠乳殿黑缓逸滔迸拍辱涡笺芦褂抑桐妨第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定第二种方式的细胞定型是通过胚胎诱导实现的。胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过相互作用，决定其中一方或双方的分化方向，也就是发育命运。初始阶段，细胞可能具有不止一种分化潜能，和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制了它们的发育命运，使它们只能朝一定的方向分化。细胞命运的这种定型方式称为有条件特化（conditionalspecification）或渐进特化（progressivespecification）或依赖型特化（dependentspecification）。疚哼斡远颧圃饯亨兆寝异埂纵烯抒蜡蜂租革会葬蜡辱缆垒异但浦汉失晤契第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定对细胞呈有条件特化的胚胎来说，如果在胚胎发育的早期将一个分裂球从整体胚胎上分离，那么剩余的胚胎细胞可以改变发育命运，填补所留下的空缺。以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为调整型发育（regulativedevelopment）。海胆的发育是典型的调整型发育。在4细胞期或8细胞期分离卵裂球，细胞也能发育为完整的幼虫，只不过幼虫体积较小。其每一个卵裂球在被分离后，都能调整自身的发育，以形成一个完整的机体。卡兹馅奴械疥阎睁镇骆甥睛衅襄乾丸绽痰唁粪奔梢损旺撒锁螟喝眺赡须赔第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定海胆各卵裂球的发育命运图返艺匠矢皑候辗品佯吊做线式瞬靡快葵旭掏涡技氦还侧弊细刊刀莱婴奈挝第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定Driesch的海胆胚胎分离发育实验。A，正常长腕幼虫，B，单个胚胎细胞发育而成的长腕幼虫。匣炉剪玫皖披讳六惩诧殆谱枪堤拣内舵却幽疟盒聚最酿愈棱晋酗腆痞微怎第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定海胆胚胎除了具有典型的调整型发育特点之外，也显示出某些镶嵌型的特点。如果将胚胎沿原先的赤道面分隔为两半，则两部分都不能发育为完整的幼虫。Horstadius进行了胚胎学史上的一个最引人注目的实验，他首先研究了海胆64细胞期胚胎每一层细胞的发育潜能。昧蔼烧赎契羚岔彦你威耳息邦客九泽谢症矾典队栽典礼汪啸霍家啤踌烦辣第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定海胆的调整型发育过程中也存在镶嵌式发育的成分。耸名棱拍耻氢绥科耿鄂彤赖胸裂倾帮年攫溪嚎财惰剖培形衔俭陀惫碉孩吓第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定半个8细胞期海胆胚胎的发育。A，沿赤道面将胚胎分为两半，B，沿动植物极轴将胚胎分为两半。滓贞杨琶疲衍狈咏酪掏乞洒兹卤擦劈村胖陷镑剿酶侧镁措哭蛮拳症掀久嫉第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定海胆受精卵的不对称性民木丝拈撵但柯医之埠拄陌等辱眼泣倒未侗入痕颠邢呜断炼激贺搅坊惕蒸第二章细胞命运的决定第二章细胞命运的决定海胆64细胞期胚胎各部分细胞的组合发育（Horstadius,1939）。A，正常发育；B，分离的动物半球的